МУТАЦИИ (от лат. mutatio — перемена), изменение наследственных свойств организма. Термин введен в генетику Де-Фризом (1901), хотя он уже употреблялся в палеонтологии (см.) в другом смысле. Де-Фриз наблюдал на растении энотере (Oenothera Lamarckiana) Многократное появление резких уклонений от нормы, передававшихся по наследству. Появление этих уклонений и было названо М., сами же измененные растения — мутантами. Де-Фриз отграничил М., как наследственные изменения, от модификаций (см.) или флюктуаций (см.), являющихся ненаследственными по своей природе, и указал на значение М., как материала для эволюции. Но еще Ч. Дарвин в книге «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания» собрал значительное количество фактов такой «скачкообразной» изменчивости («sports» — скачки Дарвина), напр., анконские овцы, черноплечие павлины и др. На значение прерывистой или скачкообразной изменчивости указывали в конце 19 в. Бетсон и русский ботаник Коржинский. В дальнейшем оказалось, что изменения у энотеры зависят от сложной структуры ее хромосом и в большинстве совсем не могут являться типичными примерами М. Однако существование М. было доказано у громадного числа видов животных и растений. Особенное значение сыграло изучение растения львиного зева — Antirrhinum majus (Э. Баур и его школа) и плодовой мушки дрозофилы — Drosophila melanogaster (школа Т. Моргана), позволившее установить различные категории М. и выяснить ряд закономерностей в их появлении.
В настоящее время различают, с одной стороны, изменения отдельных генов — генные М. или трансгенации (иногда их также называют толковыми М.), а с другой — изменения участков хромосом, целых хромосом или, наконец, всего хромосомного комплекса, называемые хромосомными М., или аберрациями. Типы хромосомных М. весьма многочисленны: полиплоидия — умножение всего числа хромосом набора; полисомия, или гетероплоидия — прибавление одной, двух и т. д. хромосом к нормальному набору или, наоборот, утеря; транслокация — перемещение отдельных участков из одной хромосомы в другую в силу взаимного обмена участками негомологичных хромосом; деления или дефишенси — выпадение участка хромосомы большей или меньшей величины, инверсия — перевертывание участка хромосомы и др. Существенно важно, что все эти типы хромосомных М., устанавливаемые на основе генетического анализа, удается блестяще анализировать и цитологическими методами. Метод изучения хромосом в сложных железах дрозофилы Т. Пейнтера открыл в этом отношении исключительные перспективы, так как стало возможным наблюдать изменения в очень небольших участках хромосом, близких к размерам нескольких генов. По месту возникновения М. различают: гаметические М., т. е. происходящие в зачатковом пути или в половых клетках, и соматические, если мутирует какая-либо из клеток развивающегося организма (в этом случае возникают мозаики, почковые мутации и т. д.). Изучение многочисленных М. у разных видов, особенно у дрозофилы, показало, что их появление представляет собой постоянно идущий процесс, характеризующийся определенной частотой во времени (отсюда — частота или скорость мутационного процесса, говорят также — мутабильность). Первоначально частота М. исчислялась по наиболее хорошо заметным их типам, в частности по количеству сцепленных с полом леталей (метод «clB» Меллера — Альтенбурга). Оказалось, что они появляются в естественных условиях с частотой до 0,5—1%. Но можно думать, что если бы были точные методы учета мелких физиологических или очень слабо влияющих на морфологические признаки М. (они могут быть самые различные — от очень сильных до весьма слабых), обнаружилась бы значительно большая их частота. Это теперь доказано, в частности, для полулетальных М., вдвое более частых по сравнению с летальными (Керкис). При громадном количестве половых клеток, образуемых каждой особью вида, даже частота М. в 1% приводит к возникновению в каждом поколении половых клеток многих миллионов разных мутаций, отсюда становится ясным, как велика наследственная изменчивость, являющаяся материалом для эволюции. Разные гены обладают разной степенью мутабильности. Невидимому, имеются все переходы между сравнительно устойчивыми генами, частота мутирования которых исчисляется величинами 1 на 100.000—1.000.000 гамет, и мало устойчивыми, мутабильными, меняющимися с частотой 1 : 5—10 гамет. М. одного и того же гена могут неоднократно повторяться, давая как сходные, так и различные аллеморфы. При этом изменения могут происходить в разных направлениях, т. е. как от нормального аллеля к другому, измененному, так и обратно. В этом смысле мутационный процесс обратим, что является важным доводом против воззрений Бетсона и других сторонников теории «присутствия — отсутствия», к-рые понимали изменение гена, как чисто деструктивный процесс.
М. могут влиять на различные признаки организма и в самых разных направлениях, т. е. мутационный процесс не направлен. Появление каждой данной М. случайно по отношению к тому организму, где она возникла, и к тем признакам, к-рые определяют выживание этого организма в данных условиях среды, поэтому только немногие из возникающих М. окажутся полезными для вида. Положение о ненаправленности наследственной изменчивости вытекает из всего громадного количества имеющихся фактов о появлении различных М. и полностью гармонирует со взглядами Ч. Дарвина о закономерном процессе эволюции на основе случайных изменений. Однако, если М. случайны, в смысле их роли в будущем приспособлении организма, то само их появление определяется соответствующими внешними и внутренними причинами. Экспериментальное изучение этого вопроса долгое время было безрезультатным. Это создало почву для развития автогенетических представлений, что мутационные изменения происходят сами собой на основе присущих генам внутренних закономерностей. Но в 1927 Меллер (см.) вызвал большое количество М. у дрозофилы, воздействуя на половые клетки рентгеновскими лучами. С тех пор появился ряд работ по искусственному вызыванию М. на различных животных и растительных объектах. М. могут быть вызваны и лучами радия, ультрафиолетовыми (Альтенбург, Промптов, Рейс), повышенной температурой (Гольдшмидт, Плу и Айвес, Рокицкий), химич. воздействиями (Сахаров, Лопашов). Был показан очень важный факт увеличения количества М. в семенах при длительном их лежании (М. С. Навашин), т. е. роль процессов, происходящих в самом организме. Об этом же говорят различия в мутационном процессе в зрелых и незрелых сперматозоидах (Шапиро, Нейгауз и др.). Пока еще нет достаточных данных, чтобы говорить о различиях в характере мутационной изменчивости под влиянием различных внешних факторов, но эта возможность не исключена, тем самым может быть поставлена проблема экспериментального получения определенных типов М. Вопрос о том, какие именно факторы вызывают М. в природе, не решен. Во всяком случае появление М. есть результат специфического взаимодействия организма со средой, в к-ром имеют значение как свойства самих зародышевых клеток и их составных частей: хромосом и генов, так и характер воздействия окружающей организм среды.
Лит.: Дарвин Ч., Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания. Полное собрание сочинений, под ред. М. А. Мензбира, т. III, ч. 1—2, М. — Л., 1928; Де-Фриз Г., Избранные произведения, М., 1932; Коржинский С., Гетерогенезис и эволюция, и теории происхождения видов, «Записки Росс. Академии наук, Отд. физико-математических наук», т. IX, кн. 2, СПБ, 1899; Синнот Э. и Денн Л., Курс генетики, М. — Л., 1930; Рокицкий П. Ф., Генетика, 4 изд., М., 1937; De-Vries Н., Die Mutationstheorie, Bd I — II, Lpz., 1901—1903; Muller H. J., The problem of genic modification, «Zeitschrift für inductive Abstammungs- und Vererbungslehre», B., 1928, Suppl. Bd I. Новейшие работы по искусств. вызыванию мутаций, «Успехи экспериментальной биологии», [Москва], 1929, том VIII, выпуск 1—4.
