МОЗГ, центральная нервная система животных, гл. обр., в ее более концентрированных формах. Например, головные нервные узлы высших червей, моллюсков и членистоногих называют головным М., брюшную нервную цепочку кольчатых червей и членистоногих — брюшным М. — М. хордовых и, в частности, позвоночных животных развивается в виде продольной полосы утолщенного эктодермального эпителия в спинной области зародыша на очень ранних стадиях. Зачаток М., называемый нервной, или медулярной, пластинкой, ограничивается по краям подымающимися валиками. Сама пластинка погружается и приобретает жолобообразную форму. Валики сходятся над зачатком М., к-рый при этом замыкается в трубку. Погруженная под эктодерму нервная трубка в своей передней части, представляющей зачаток головного мозга, обычно уже с самого начала значительно шире, чем в задней части, соответствующей спинному М. Во время дальнейшего развития у позвоночных зачаток головного М. вздувается в виде трех последовательных первичных мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего. Передний пузырь делится затем перехватом на два отдела — зачаток собственно переднего М. с его полушариями и зачаток промежуточного М. В связи с последним развиваются и органы зрения позвоночных. Средний пузырь дает начало среднему мозгу, а первичный задний пузырь разделяется легким перехватом на собственно задний М., в верхней стенке которого развивается мозжечок, и продолговатый М. Последний незаметно переходит в спинной М. Вследствие неравномерного роста стенок головной М. образует характерные изгибы. В особенности значителен изгиб в области среднего М. вследствие быстрого роста крыши. У низших позвоночных эти изгибы сглаживаются на более поздних стадиях развития, но у высших форм они приобретают постоянный характер. Благодаря неравномерному утолщению стенок нервной трубки, соответственно развитию основных нервных центров, происходит образование окончательной формы М.
В спинном М. растут боковые стенки, в к-рых развивается затем центральная масса серого вещества, т. е. нервных клеток, и периферич. масса белого вещества, т. е. нервных волокон, образующих основные пути, связывающие различные нервные центры между собой. Центральная полость сжимается в вертикальную щель, которая сильно отстает в росте и остается в спинном М. взрослого животного в виде тонкого центрального канала. В головном М. остаются более крупные полости, но и они сжимаются разрастающимися стенками и приобретают в большинстве случаев вид щелеобразных пространств различной формы, называемых желудочками М. В переднем М. у низших позвоночных разрастаются, гл. обр., парные массы нервного вещества в нижней стенке. У высших позвоночных большее значение приобретает крыша, или мантия, в к-рой у млекопитающих развивается поверхностная кора серого вещества. В передней стенке развиваются обонятельные лопасти. При развитии всех этих образований у огромного большинства позвоночных передний М. получает ярко выраженный парный характер. Сама полость переднего мозга продолжается тогда вперед в виде пары выступов, образующих боковые желудочки переднего М. В промежуточном М. из боковых стенок вырастают глазные пузыри как зачатки органов зрения, и в дальнейшем разрастаются опять-таки боковые стенки, образующие зрительные бугры. Верхняя и нижняя стенки остаются тонкими, а полость третьего желудочка сохраняется в виде вертикальной щели, в тонкой крыше которой развивается переднее сосудистое сплетение. В среднем мозге утолщается крыша в виде парного вздутия, образующего у низших позвоночных значительные зрительные доли. Дно М. имеет здесь, как и в позади лежащих отделах, значительную толщину. Дно среднего, заднего и продолговатого мозга содержит зачатки всех двигательных ядер головных нервов, и в нем развиваются также значительные массы проводящих путей. В крыше заднего М. развивается утолщение, образующее мозжечок. В продолговатом М. утолщаются боковые стенки, содержащие с брюшной стороны двигательные ядра, а по бокам — первичные центры чувствующих головных нервов, идущих к коже, к органам боковой линии и к органам равновесия и слуха (соматически-чувствующие нервы), а также к слизистой оболочке ротовой полости, глотки и кишечника и к органам вкуса (висцерально-чувствующие нервы). Четвертый желудочек продолговатого мозга сохраняется в виде значительной полости (ромбической ямки), прикрытой сверху тонкой крышей М., в к-рой развивается заднее сосудистое сплетение. Эта полость позади суживается и переходит в канал спинного М.
Спинной М. простирается у низших позвоночных вдоль всего туловища до конца хвоста. Поперечное его сечение имеет округлую или овальную форму. Полость центрального канала выстлана эпителием — эпендимой, клетки к-рой продолжаются в длинные радиальные волокна, доходящие до наружной поверхности М. Между массивными боковыми стенками посредине глубоко врезываются узкие спинная и брюшная борозды, выполненные соединительной тканью. Серое вещество спинного М. занимает центральное положение и состоит из звездчатых опорных клеток «глии» и нервных клеток с их отростками. Скопление двигательных нервных клеток образует в брюшной половине М. парные выступы серого вещества — «брюшные рога», откуда выходят волокна брюшных, двигательных корешков спинномозговых нервов. Скопление чувствующих нервных клеток образует у наземных позвоночных подобные же «спинные рога», связанные с волокнами чувствующих спинных корешков. Таким образом, серое вещество спинного М. образует на поперечном разрезе фигуру, напоминающую бабочку с расправленными крыльями. Белое вещество спинного М. занимает всю периферию и делится вдающимися рогами серого вещества и выходящими из них корешками нервов на спинные, брюшные и боковые столбы. В спинных столбах содержатся чувствующие нервные волокна, восходящие к головному M., а в брюшных — двигательные волокна, нисходящие от головного М. к двигательным ядрам спинного М. У рыб спинной М. имеет обычно довольно равномерную толщину по всей своей длине. У наземных позвоночных наблюдаются утолщения спинного М. в области отхода нервов передних (в шейной области) и задних (в крестцовой или — у млекопитающих — в поясничной области) конечностей. Такие утолщения особенно значительны у птиц. У млекопитающих задний конец спинного М. редуцируется, сохраняясь в виде тонкой нити позади поясничной области. В спинномозговом канале крестцовой области, кроме этой концевой нити, помещаются и многочисленные нервы, идущие к задним частям тела. Весь этот пучок получил в свое время название «конского хвоста».
Головной М. в своем заднем отделе незаметно переходит в спинной. И по своему более тонкому строению продолговатый М. еще очень сходен со спинным М. Нужно себе только представить более значительное развитие брюшных и боковых масс серого вещества. Центральная полость расширена, и спинные отделы М. широко раздвинуты, так что крыша М. растягивается в широкую тонкую пластинку, прикрывающую полость четвертого желудочка. В основании продолговатого М. помещаются двигательные ядра большинства головных нервов (тройничного, отводящего, лицевого, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного), которые отходят от боковых его стенок многими корешками. В боковых частях помещаются центры чувствующих нервов. Иногда, в особенности у рыб, соответствующие части вдаются в виде валиков во внутреннюю полость. Тогда различают висцеральную лопасть, являющуюся, между прочим, первичным вкусовым центром, и, со спинной стороны, — лопасть боковой линии, включающую также первичный слуховой центр. Брюшные столбы спинного М. продолжаются и в основании продолговатого М., где они образуют у млекопитающих ясно заметную пару валиков — «пирамид». В передней части продолговатого М., вдоль края крыши четвертого желудочка, лежат тяжи продольных волокон, переходящие далее на мозжечок. У млекопитающих они ясно выступают, образуя т. н. веревочные тела. Мозжечок у малоподвижных животных имеет вид небольшого поперечного валика, лежащего у переднего края крыши четвертого желудочка. У высших рыб и у высших наземных позвоночных он разрастается и образует крупный отдел мозга, частично покрывающий соседние отделы. У наземных позвоночных на его поверхности появляется серое вещество из определенно расположенных нервных клеток, образующее кору мозжечка. Последняя у птиц и млекопитающих увеличивается путем образования многочисленных складок, видных снаружи в виде системы извилин и борозд между ними. В средней части образуется правильный ряд поперечных борозд, придающих ей вид червячка, а по бокам развиваются у млекопитающих значительные полушария. В глубине мозжечка имеется еще серое зубчатое ядро. Оба полушария мозжечка соединяются между собой у млекопитающих при помощи значительной поперечной массы волокон, образующих в брюшной стенке М. Варолиев мост, переходящий по бокам в средние ножки мозжечка. Крыша среднего М. образует у низших позвоночных пару довольно значительных «зрительных долей» с небольшими в них желудочками. У наземных позвоночных они теряют значение зрительных центров и значительно уменьшаются в размерах. Полость среднего М. сохраняется в виде узкого канала — «Сильвиева водопровода», соединяющего полость четвертого желудочка с полостью третьего. Крыша среднего М. подразделяется у млекопитающих поперечной бороздкой, так что она сверху похожа на четверохолмие. В основании среднего М. имеются некоторые координационные центры, из к-рых наиболее существенны красные ядра (см.), а также двигательные ядра глазодвигательного и блокового нервов, выходящих из этого отдела М. В брюшной стенке среднего М. проходят большие парные массы продольных нервных волокон, соединяющих передний М. с продолговатым и спинным М., — ножки большого М.
Промежуточный М. представляет небольшой отдел, видимый снаружи только у низших позвоночных, в особенности благодаря наличию некоторых характерных добавочных образований: теменного органа и эпифиза, или надмозговой железы, — сверху и воронки с сосудистым мешком и иногда парными нижними долями — снизу. К передней стенке воронки примыкает еще одна железа внутренней секреции, не имеющая, однако, мозгового происхождения, — гипофиз, или подмозговая железа. Теменной орган, а иногда и эпифиз имеют у некоторых низших позвоночных вид пузырька, связанного с нервом, и представляют по своему происхождению несомненно органы зрения, унаследованные от предков позвоночных животных. В боковых стенках промежуточного М. лежат массивные зрительные бугры — чувствующие центры, связанные с органами зрения. Заключающийся в этом отделе щелевидный третий желудочек прикрыт тонкой эпителиальной крышей, на к-рой сосуды мягкой оболочки образуют переднее сосудистое сплетение, свешивающееся складками в полость желудочка и проникающее также через Монроевы отверстия в боковые желудочки переднего М. В нижней стенке промежуточного М. по бокам продолжаются ножки большого М., а впереди воронки перекрещиваются массы волокон зрительного^ тракта, идущие от глаз («хиазма»). Передний М. развивается первоначально как высший чувствующий центр, связанный с органом обоняния. Дно переднего М. имеет парные утолщения серого вещества — полосатые тела, а его крыша, или мантия, остается у низших позвоночных относительно тонкой. Как и в других отделах М., серое вещество занимает здесь первоначально центральное положение — вокруг полостей желудочков, а белое вещество — периферическое. В связи с передней стенкой развиваются парные выступы, или обонятельные доли, непосредственно связанные с обонятельными нервами. У некоторых рыб и у наземных позвоночных передний М. разрастается вперед по бокам концевой пластинки, ограничивающей третий желудочек спереди, и дает полушария большого М. со своими боковыми желудочками, связанными с третьим при помощи Монроевых отверстий. У наземных позвоночных мантия достигает значительно большего развития, чем у рыб, и у рептилий в ней появляется уже поверхностный слой нервных клеток — зачаток коры большого М. Однако все же и у рептилий эта часть М. является, гл. обр., лишь выСшим обонятельным центром, к-рый у млекопитающих отступает здесь на задний план. Разрастающаяся боковая область коры, заключающая в себе большую зрительную область, а также координационные центры, отодвигает верхнюю часть мантии к внутренней стенке полушарий, где она свертывается в складку, получившую название гиппокампа, или аммониева рога. Новая кора большого М. развивается у млекопитающих все более, ее поверхность увеличивается образованием многочисленных складок, видных с поверхности в виде извилин, разделенных бороздами. Система извилин усложняется у высших млекопитающих (у хищных, у копытных, а особенно у обезьян и у человека) и достигает наибольшей сложности у более крупных их представителей (у больших животных определенной группы М. всегда относительно меньше по массе, но обладает более сложным строением). Наиболее значительные борозды отделяют друг от друга более крупные области коры: Сильвиева борозда отделяет лобную долю от височной, Ролландова борозда — лобную долю от теменной, поперечная борозда — у приматов — затылочную долю. Соответственно большому развитию полушарий переднего мозга у млекопитающих развиваются и крупные комиссуры между одноименными отделами обоих полушарий. Очень значительная дугообразная комиссура — мозолистое тело — связывает кору большого М.; образующий как бы нижнее его колено «свод» связывает между собой область первичной мантии, т. е. оба гиппокампа; передняя комиссура, как и у низших позвоночных, связывает оба полосатых тела и имеет относительно очень малые размеры.
Мозг человека. Особенно сложны строение и функции М. человека и прежде всего самого переднего его отдела — большого М. Большой М. представляет собой орган высшей нервной деятельности; кора большого М., как показали классич. опыты И. П. Павлова, является субстратом условных рефлексов (см.),
Рис. 1. Различные отделы головного М.: I — telencephalon — полушария головного мозга; II — diencephalon — межуточный мозг; III — mesencephalon — средний мозг; IV — metencephalon — задний мозг; V — myelencephalon — продолговатый мозг; А — шейный отдел спинного; В — грудной; С — пояснично-крестцовый; 1 — первый шейный корешок; 2 — первый грудной корешок; 3 — боковой столб спинного мозга; 4 — первый поясничный корешок; 5 — первый крестцовый корешок.
Рис. 2. Ход пирамидного перекрещенного пути и чувствительного пути задних пучков: 1 — кора головного мозга; 2 — пирамидный пучок; 3 — его перекрест; 4 — его колятерали; 5 — пирамидный пучок в спинном и его окончание в клетках передних рогов; 6, 7 — передний корешок; 8 — мышцы; 9 — спинной мозг; 10 — нервные окончания в коже; 11 — межпозвоночный узел; 12 — задний корешок, к-рый входит в задний столб (пучок Голля), посылает колятерали (13 и 14) к серому веществу спинного мозга; 15 — кора головного мозга.
Рис. 3. Сегменты спинного мозга: 1 — substantia grisea centralis; 2 — задний рог; 3 и 5 — передний рог; 4 — боновой столб; 6 — fissura lateralis ant. — место выхода передних корешков; 7 — fissura mediana ant.; 8 — передний корешок; 9 — спинальный нерв; 10 — спинномозговой узел; 11 — задний корешок. благодаря которым организм получает способность самого полного и совершенного воздействия на окружающую среду. М. человека, как и М. всякого позвоночного, делится на спинной М., располагающийся в позвоночном канале, и на головной М., располагающийся в полости черепа. Головной М. в свою очередь делится уже в ранние периоды эмбриональной жизни на три основных отдела: ромбовидный М., являющийся непосредственным продолжением спинного М., средний М. и передний М. В дальнейшем развитии (рис. 1) ромбовидный М. делится на продолговатый мозг (myelencephalon) и на так называемый задний мозг (metencephalon), из которого образуются Варолиев мост и мозжечок. Средний мозг (mesencephalon) сохраняет свое единство, и в дальнейшем ему соответствуют четверохолмие и ножки М. Из переднего М. растут полушария (telencephalon) конечного, или большого, М., основная же его часть, или межуточный М. (diencephalon), развивается в так наз. зрительный бугор (thalamus), надбугорную и подбугорную области (hypothalamus).
Спинной М. (рис. 1 и 2) представляет цилиндрической формы пояс, несколько сдавленный в передне-заднем направлении, длиной в 40—45 см; вверху, на уровне между затылочной костью и первым шейным позвонком, он переходит в продолговатый М., а внизу, на уровне первого и второго мозга поясничного позвонка, заканчивается, образуя здесь заостряющийся книзу конус (filum terminale). Спинной М. имеет хорошо выраженное сегментарное строение и состоит из 31 сегмента: 8 верхних сегментов, образующих шейную часть спинного мозга, 12 сегментов грудной части, 5 сегментов поясничной части, 5 сегментов крестцовой части и 1—2 рудиментарных копчиковых сегментов. Каждому сегменту соответствуют 2 пары корешков спинного М., из которых одна пара — передняя, а другая — задняя. Как передние, так и задние пары корешков, выйдя из спинного мозга, соединяются и образуют спинномозговые нервы, к-рые выходят из позвоночного канала через межпозвоночные отверстия. Передние корешки переходят в двигательные периферические спинномозговые нервы и передают таким образом импульсы, возникающие в двигательных клетках спинного мозга, мышцам. Задние корешки являются гл. обр. чувствительными корешками и проводят импульсы, возникающие на периферии (в коже, мышцах, суставах). Импульсы эти частью передаются клеткам самого спинного мозга (таким образом осуществляются спинальные рефлексы различной сложности), частью же направляются по проводящим путям спинного мозга в те или иные отделы головного М. И двигательные клетки спинного мозга частью осуществляют спинальные рефлексы, частью же воспринимают импульсы, приходящие к ним из различных отделов головного М, при помощи длинных проводящих систем, У человека особенно большое значение из этих проводящих систем имеет так называемый пирамидальный путь, непосредственно передающий двигательным клеткам спинного М. импульсы из коры большого М. (рис. 2). Т. о., спинной М. является, с одной стороны, органом, обладающим собственной рефлекторной деятельностью, а с другой — органом, осуществляющим функции проведения импульсов как в направлении к высшим центрам головного М., так и в направлении от этих высших центров. Спинной мозг состоит из белого и серого вещества. Белое вещество спинного М., состоящее из миэлиновых волокон, осуществляющих это проведение, составляет наружную его часть и окружает, как футляром, серое вещество, состоящее главным образом иэ нервных клеток. В центре серого вещества располагается центральный канал. Вдоль передней поверхности спинного мозга проходит глубокая передняя срединная щель, а вдоль задней поверхности — задняя борозда; они делят спинной мозг на 2 равные половины (рис. 3). Каждая из половин несет вдоль своей поверхности две бороздки — переднюю и заднюю боковые борозды. Указанные щель и борозды делят по длиннику белое вещество каждой половины спинного М. на т. н. столбы (канатики): передний, боковой и задний; последний в верхнегрудном и шейном отделах спинного М. делится на лежащий кнутри так наз. нежный, или голлевский, пучок и лежащий кнаружи так называемый клиновидный, или бурдаховский, пучок. В составе этих столбов проходят длинные нервные волокна проводящих путей.
Ствол головного М. В ромбовидном, среднем и промежуточном М., которые образуют в своей совокупности т. н. ствол головного М., строение резко меняется. Деление на сегменты, столь характерное для спинного М., здесь утрачивается. В стволе головного М. происходит не повторение одной и той же структуры, как это имеет место в спинном М., а непрерывное ее изменение. Вместо компактной серой массы, окружающей центральный канал и окруженной в свою очередь сплошным футляром белого вещества, как это мы видим
Рис. 4. Продольный разрез через мозг: 1 — четвертый желудочек; 2 — передний мозговой парус; 3 — четверохолмие; 4 — Сильвиев водопровод; 5 — corpus pineale; 6 — третий желудочек; 7 — отверстие межжелудочковое; 8 — перегородка; 9 — передняя комиссура; 10 — хиазма; И — гипофиз; 12 — corpus mamillare; 13 — Варолиев мост; 14 — продолговатый мозг; 15 — древо жизни; 16 — червяк. в спинном М., в продолговатом М., в Варолиевом мосту и т. д. имеются скопления серого вещества, распределенные в форме обособленных ядер, отделенных друг от друга прослойками белого вещества. Меняется и конфигурация центрального канала. В области ромбовидного М. он переходит в расширенный четвертый желудочек, дно которого имеет ромбовидную форму и который покрыт сверху крышей М. (vellum medullare anterior и posterior). В среднем М. центральный канал вновь суживается, образуя т. н. Сильвиев водопровод. В межуточном М. этот канал получает форму вертикально поставленной щели, образуя третий желудочек (рис. 4). Третий желудочек соединяется т. н. Монроевыми отверстиями с боковыми желудочками, образующими центральные полости конечного, или большого, М. и имеющими очень сложную конфигурацию (рис. 5).
Рис. 5. Горизонтальный разрез через мозг: 1 — мозолистое тело; 2, 11 — задний рог бокового желудочка; 3 — зрительный бугор; 4 — putamen; 5 — внутренняя капсула; 6 — голова хвостатого тела; 7 — передний рог бонового желудочка; 8 — наружная капсула; 9 — бледное тело; 10 — третий желудочек. Как и в спинном мозгу, в стволе головного М. имеются двигательные и чувствительные корешки — нервы; однако, вследствие отсутствия сегментарности, здесь нет типичного для спинного М. соответствия задних и передних корешков. Различают 12 пар нервов головного М. (см. Черепные нервы). Помимо ядер соответствующих нервов, в стволе головного М. располагаются скопления серого вещества, осуществляющие сложные корреляционные функции. Особенно большое значение имеет здесь т. н сетевидное вещество (corpus restiforme), передний конец которого представлен т. н. красным ядром (nucleus ruber), располагающимся в среднем М., коррелирующим импульсы, поступающие и из большого М., и из межуточного М., и из мозжечка, и направляющим свои импульсы к двигательным клеткам спинного мозга. Благодаря своим корреляционным центрам ствол головного М. осуществляет весьма сложные и самостоятельные рефлекторные функции. Помимо того, он, как и спинной мозг, включает в свой состав длинные проводящие системы, передающие импульсы из выше расположенных центров.
Мозжечок делится на два основных отдела: на так наз. старый мозжечок, имеющийся у всех позвоночных, являющийся органом сохранения равновесия всего тела и представленный так наз. червем, образующим среднюю часть мозжечка, и на так наз. новый мозжечок, имеющийся только у млекопитающих, представленный у них объемистыми полушариями
Рис. 6. Мозжечок в разрезе: 1 — червяк; 2 — nucleus globosus; 3 — nucleus fastigii; 4 — nucleus emboliformis; 5 — язычок; 6 — ножки мозга; 7 — Варолиев мост; 8 — ромбовидная ямка; 9 — четвертый желудочек; 10 — brachium conjunctivum; 11 — зубчатое ядро. и являющийся органом, регулирующим, гл. обр., координацию движений конечностей. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом, образующим его кору, и изрезана многочисленными бороздками, разделяющими кору на. доли и извилины. Центр мозжечка составляет белое вещество и включенные в него серые ядра — nucleus fastigii, nucleus emboliformis, nucleus globosus и самое большое — nucleus dentatus (т. н. зубчатое ядро) (рис. 6). Мозжечок соединен со стволом головного М. тремя парами т. н. ножек: задними ножками с продолговатым М., средними — с Варолиевым мостом и передними — со средним М. Через задние ножки мозжечок получает гл. обр. импульсы со стороны спинного М. и со стороны преддверного аппарата (старый мозжечок, червь, регулирующий сохранение общего равновесия); через средние ножки в мозжечок направляются импульсы из коры большого М. (новый мозжечок, полушария, регулирующие координацию движений конечностей); полушария мозжечка развиваются поэтому в тесной связи с развитием полушарий большого М. Наконец, через передние ножки мозжечок передает двигательные импульсы ядрам ствола (красные ядра), откуда импульсы идут к двигательным клеткам спинного М.
Межуточный М. (рис. 4 и 5) состоит из 3 главных отделов: из зрительного бугра (thalamus opticus), из надбугорной и из подбугорной области (hypothalamus). В то время как на ранних стадиях видового развития первое место по величине занимают над- и подбугорная области, имеющие прямое отношение к обонятельным функциям и к функциям вегетативным, в последующих стадиях развития — и особенно у млекопитающих — на первый план выступает зрительный бугор, представляющий корреляционный центр, сочетающий многообразные импульсы, приходящие со стороны спинного, ромбовидного и среднего М. и мозжечка, а также и импульсы со стороны большого М., и посылающий в свою очередь импульсы к большому М. В межуточный же М. у высших позвоночных поступают зрительные и слуховые импульсы (наружное и внутреннее клеточные тела — corpora geniculata). Далее они передаются отсюда определенным участкам коры большого М. У низших позвоночных главные центры, воспринимающие зрительные и слуховые импульсы, располагаются в среднем М. И в отношении этих функций, как и в отношении многих других, в процессе видового развития происходит, т. о., перемещение представляющих их центров в направлении к большому мозгу.
Конечный, или большой М. у млекопитающих и особенно у человека по своей величине далеко превосходит все остальные отделы центральной нервной системы. Он состоит из 2 мощных полушарий, занимающих почти всю полость черепа (рис. 7). Оба полушария отделены друг от друга глубокой продольной щелью (fissura longitudinalis cerebri); в глубине этой щели лежат две спайки, соединяющие оба полушария, — мозолистое тело (corpus callosum) и передняя мозговая спайка {commissura alba anterior). На ранних стадиях видового развития (циклостомы, селахии, рыбы) конечный М. невелик. Клеточные массы его здесь непосредственно прилежат к полости желудочка, образуя т. н. центральные ганглии, а самый конечный М. является обонятельным М., т. е. отделом нервной системы, воспринимающим обонятельные импульсы. В процессе видового развития конечный М. из обонятельного М. превращается в орган высшей нервной деятельности, орган условных рефлексов, пластически приспособляющийся ко всем самым тонким изменениям окружающей среды и получающий способность самого полного и совершенного на нее воздействия. Процесс этот, получающий свое завершение в М. человека, совершается постепенно и сложным путем. Прежде всего сами центральные ганглии перестают быть только обонятельными центрами, а получают значение и коррелирующих аппаратов с сложными функциями. Однако же у человека они остаются центрами не условных рефлексов, а автоматической и инстинктивной деятельности. К ним относится т. н. полосатое тело (corpus striatum, составленное из 2 частей — nucleus caudatus и putamen), бледное ядро (globus pallidum) и миндалевидное ядро (nucleus amygdalae) (рис. 5). Полосатое тело получает импульсы из зрительного бугра, а этот последний — из коры большого М. Таким образом, функции полосатого тела коррелируются с функциями коры большого М. Полосатое тело посылает свои импульсы к бледному ядру, а это последнее — к ядрам ствола головного М.
Рис. 7. Головной мозг взрослого человека. Боковая поверхность полушария: 1 — теменная доля; 2 — задняя центральная извилина; 3 — центральная борозда; 4 — передняя центральная извилина; 5 — прецентральная борозда; 6 — лобная доля; 7 — Сильвиева борозда; 8 — височная доля; 9 — мозжечок; 10 — затылочная доля. Функции миндалевидного ядра в паст, время еще не выяснены. Несомненно его близкое отношение к обонятельным функциям, но дело, надо думать, не ограничивается только ими.
Основное же значение в совершенствовании большого М. в процессе видового развития имеет возникновение коры большого М., т. е. клеточных скоплений, уже отделившихся от центральных ганглиев и обособленных от них более или менее широким слоем миэлиновых волокон — белым веществом большого М. Кора большого М. появляется впервые только у высших позвоночных рептилий и птиц. Но здесь она представлена почти исключительно т. н. старой корой, тесно связанной с обонятельными функциями. У млекопитающих же все большего развития достигает т. н. новая кора, к обонятельным функциям непосредственного отношения не имеющая, и в соответствии с этим все более снижается относительное значение старой коры. У приматов и особенно у человека преобладание новой коры достигает своих максимальных размеров. При этом особенно большого развития достигают те ее области, к-рые имеют отношение к особо высоким функциям, и прежде всего лобная и нижняя теменная области. По приблизительным подсчетам Бродмана, лобная область у человека занимает 30% всей коры, в то время как у высших обезьян она составляет только 16% всей коры, а у низших — только 8—12%. Вторая особенность большого М. млекопитающих — развитие борозд.
Рис. 8. Полушария большого мозга (сверху): 1 — sulcus occipitalis superior; 2 — sulcus cinguli; 3 — sulcus interparietalis; 4 — sulcus temporalis superior; 5 — fissura Sylvii; 6 — sulcus centralis Rolandl; 7 — sulcus paracentralis; 8 — sulcus frontalis interior; 9 — sulcus frontalis superior; 10 — gyrus frontalis superior; 11 — gyrus frontalis medius; 12 — gyrus centralis anterior; 13 — gyrus centralis posterior; 14 — lobus parietalis inferior; 15 — lobus parietalis superior.
Рис. 9. Левое полушарие головного мозга: 1 — глазные извилины; 2 — нижняя лобная извилина; 3 — средняя лобная извилина; 4 — верхняя лобная извилина; 5 — передняя центральная извилина; 6 — задняя центральная извилина; 7 — верхняя теменная извилина; 8 — нижняя теменная извилина; 9 — верхняя затылочная извилина; 10 — боковая затылочная извилина; 11 — мозжечок;' 12, 13, 14 — нижняя, средняя и верхняя височные извилины.
Рис. 10. Медиальная поверхность правого полушария головного мозга: 1 — sulcus corporis callosi; 2, 3 — sulcus cinguli; 4 — sulcus subparietalis; 5 — fissura parletooccipitalis; 6 — fissura calcarina; 7 — gyrus fornicatus; 8 — fissura collateralis; 9 — gyrus fusiformis; 10 — fissura hyppocampi.
Рис. 11. Продольный разрез через мозг: 1 — язычная извилина; 2 — cuneus; 3 — fissura caicarina; 4 — praecuneus; 5 — предцентральная извилина; 6 — gyrus cinguli; 7 — sulcus cinguli; 8 — борозда мозолистого тела; 9 — верхние лобные извилины; 10 — мозолистое тело.Механизм их возникновения пока еще не выяснен, но смысл их образования ясен: благодаря бороздам достигается увеличение поверхности коры без увеличения емкости черепа. Насколько велико их значение в этом отношении, хорошо показывает тот факт, что у человека две трети всей коры расположены в глубине борозд и только одна треть располагается на свободной поверхности. Наконец, особенностью большого М. млекопитающих (исключение составляют только самые низшие представители этого класса — однопроходные и сумчатые) является возникновение сильной спайки (которая носит название мозолистого тела) между полушариями, соединяющей новую кору обеих сторон. У млекопитающих имеются спайки и старой коры, но они постепенно уступают место мозолистому телу — совершенно так же, как старая кора уступает место новой.
Борозды и извилины коры большого М. (рис. 7, 8, 9, 10). Борозды делят поверхность большого М. на извилины. Одни борозды, глубокие, постоянные, появляющиеся рано в процессе развития, называются первичными бороздами. Другие борозды, также постоянные, но появляющиеся позднее, называются вторичными. Наконец, существует большое количество непостоянных, так наз. третичных борозд. Глубокими бороздами каждое полушарие делится на доли. Самый передний отдел полушария занимает лобная доля (lobus frontalis). Сзади она отграничена от теменной доли центральной бороздой (sulcus centralis Rolandi), прорезающей верхний край полушария приблизительно на середине его протяжения и далее спускающейся по его боковой поверхности вниз и вперед. Снизу лобная доля отграничивается от височной доли очень глубокой Сильвиевой бороздой (fissura lateralis Sylvii). Дно Сильвиевой борозды очень широко и образует особую долю, т. н. островок (insula Rheili). Кзади от лобной доли располагается теменная доля (lobus parietalis). Снизу она отделяется от височной доли (lobus temporalis) той же Сильвиевой бороздой, а сзади граничит с затылочной долей (lobus occipitalis). Височная доля сверху отграничена Сильвиевой бороздой, а снизу переходит на основание М. На медиальную поверхность полушария переходят также лобная, теменная и затылочная доли (рис. 11). Снизу их отделяет от т. н. лимбической доли (gyrus cinguli) мозолисто-краевая борозда. Нижнюю границу лимбической доли составляет борозда мозолистого тела (sulcus corporis callosi). В области лобной доли особенно большое значение имеют параллельные центр. борозде прецентральные борозды (sulcus paracentralis), отграничивающие переднюю центральную извилину (gyrus centralis anterior), и сагиттально расположенные лобные борозды (sulcus frontalis), отграничивающие лобные извилины (gyrus frontalis superior, medius и inferior). В области теменной доли особенно следует отметить постцентральную борозду (sulcus postcentralis), отграничивающую сзади заднюю центральную извилину (gyrus centralis posterior), и сагиттально проходящую межтеменную борозду (sulcus interparietalis), к-рая делит теменную долго на верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobus parietalis superior и inferior). Височная доля делится сагиттально проходящими височными бороздами (sulcus temporalis medius и superior) нa ряд височных извилин (gyrus temporalis). Наконец, в затылочной доле расположены очень глубокие — шпорная борозда (fissura calcarina) и теменно-затылочная борозда (fissura parietooccipitalis), образующие так наз. клиновидную извилину (cuneus). Под шпорной бороздой располагается язычковая извилина (gyrus lingualis).
Архитектоника коры большого М. По своему тонкому строению кора, покрывающая поверхность полушарий большого М., представляет в различных областях различные особенности: особый характер составляющих ее клеточных элементов, их распределения и деления на отдельные слои, бо́льшая или меньшая густота их расположения и т. д. По всем этим особенностям строения кора может быть разбита на ряд областей, в пределах которых деление может быть проведено и далее, так что каждая область в свою очередь может быть разбита на ряд полей и подполей. К тому же приводит и изучение миэлиновых волокон в коре, их распределения, характера, калибра и т. д. Наука, изучающая местные особенности строения отдельных полей коры большого М., а также расположение этих полей, называется архитектоникой: цитоархитектоникой, поскольку дело идет об изучении клеточных элементов, и миэлоархитектоникой, поскольку дело идет об изучении миэлиновых волокон. Огромное значение архитектоники вполне понятно: особенностям строения архитектонич. формаций должны соответствовать и известные функциональные различия. Бродман, изучавший развитие архитектонич. особенностей коры в процессе онтогенеза, показал, что по характеру своего развития вся кора должна быть разделена прежде всего на две большие области. В одной области, в области гомогенетической коры (изокортекс), первоначальная корковая пластинка, состоящая на ранних стадиях эмбрионального развития из густого скопления мало дифференцированных нейробластов, на известной стадии эмбриональной жизни (около 6 месяцев) непременно проходит через фазу разделения на шесть слоев. В другой области, в области гетерогенетич. коры (аллокортекс), кора формируется, не претерпевая такого расслоения. Гомогенетическая кора соответствует в целом новой коре, а гетерогенетическая — старой коре в указанном выше смысле. В дальнейшем развитии гомогенетич. кора претерпевает новые изменения, причем число слоев может в результате остаться прежним (6 слоев), но может и измениться. В первом случае говорят о гомотипич. коре, во втором — о гетеротипической. Изменение числа слоев в гетеротипич. коре может итти как в сторону их увеличения путем расслоения первоначальных слоев, так и в сторону их уменьшения путем исчезновения известных слоев.
Шесть слоев гомотипической коры (рис. 12): I слой, зональный, характеризуется большой бедностью клеточными элементами. II слой, наружный зернистый, очень богат клетками малой величины и кругловатой или угловатой формы (т. н. зерна). III слой, пирамидный, состоит из пирамидных клеток, величина которых обычно возрастает в направлении сверху вниз; соответственно этому слой распадается во многих полях на три подслоя. IV слой, внутренний зернистый, состоит, как и II слой, из густо расположенных зерен, обычно еще более мелких, чем во II слое. Этот слой особенно изменчив и, являясь хорошо выраженным в гомотипич. полях, в гетеротипич. полях может подвергаться изменениям в двух направлениях. В одних полях он во взрослом М. полностью или почти полностью исчезает. Это — агранулярные поля (рис. 13, поле 4, поле 6). В других полях IV слой, напротив, расслаивается, распадается на подслои (поле 17, являющееся корковым центром зрительных рецепций). V слой, ганглионарный, обычно гораздо менее густ, чем IV слой, и несколько менее густ, чем подлежащий VI слой. Состоит он из небольших треугольных клеток, среди которых встречаются и очень крупные элементы; особенно большой величины они достигают в области двигательной зоны (поле 4); расположенные здесь т. н. гигантские, или бецевские, клетки достигают местами огромной величины (до 120 μ), VI слой, мультиформный, распадается на два подслоя: на VIa, состоящий преимущественно из клеток треугольной формы, и на VIb (α, β), состоящий преимущественно из веретенообразных клеток. Характер этих клеток, впрочем, очень изменчив и сильно варьирует от поля к полю. Различно и отношение нижней
Рис. 12. Деление гомотипической коры на слои: слева — цитоархитектонические слои, справа — миэлоархитектонические. части слоя к подлежащему белому веществу; в одних полях VI слой резко отграничивается от белого вещества, в других — нерезко. О функциях отдельных слоев коры пока известно мало. Следует думать, что III слой обладает гл. обр. ассоциационными, IV — рецепторными, а V и VI — эффекторными функциями. Те участки коры, к-рые имеют отношение к сензорным функциям, характеризуются особенно сильным развитием зернистых слоев и особенной мелкоклеточностью. Этот тип коры Экономо обозначает как кониокортекс, или пылевидную кору. Напротив, эффекторные, или моторные, области коры характеризуются «агранулярностью». В них почти все клетки имеют характер пирамидных. Этот тип Экономо называет пирамидизированным (передняя центральная извилина).
Всю кору большого мозга Бродман делит по цитоархитектонич. признакам на 11 областей и на 52 поля (рис. 13): 1) постцентральная область (поля 1, 2, 3 и 43), 2) прецентральная область (поля 4 и 6), 3) лобная область (поля 8, 9, 10, 11, 44, 45, 46 и 47), 4) островковая область (поля 13, 14, 15 и 16), 5) теменная область (поля 5, 7, 39 и 40), 6) височная область (поля 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42 и 52), 7) затылочная область (поля 17, 18 и 19), 8) поясная область (поля 23, 24, 31, 32 и 33), 9) ретросплениальная область (поля 26, 29 и 30), 10) Гиппокампова область (поля 27, 28, 34, 35, 48, 51, Аммонова формация, зубчатая фасция), 11) обонятельная область. Только первые семь областей относятся полностью к изокортексу. Прецентральная область располагается на передней центральной извилине и особенно характеризуется отсутствием IV слоя. Характерной является также слабая дифференцировка слоев друг от друга, слабая обособленность II слоя, мало отличающегося от III¹ и состоящего гл. обр. из малых пирамидок. И, наконец, характерны пирамидные клетки, здесь особенно хорошо сформированные и имеющие стройный вид. Все эти признаки характерны и для 6-го и для 4-го полей. Но 4-е поле характеризуется, помимо того, еще наличием очень больших т. н. гигантских клеток, или клеток Беца, в области V слоя, придающих этому полю чрезвычайно типический вид. И 4-е и 6-е поля содержат в известной части, как показывают опыты с электрораздражением, двигательные центры, расположенные в совершенно закономерной последовательности. 6-е поле занято этими центрами, однако, не полностью.
Рис. 13. Архитектоническая картина головного мозга. Сверху — наружная поверхность; снизу — внутренняя поверхность. Передне-верхняя его часть, переходящая на верхнюю лобную извилину, дает на электрораздражение особую реакцию: содружественный поворот головы, глазных яблок и туловища в сторону, противоположную месту раздражения (переднее адверсивное поле Фёрстера). Нижняя же часть 6-го поля реагирует ритмически жевательными, глотательными, сосательными движениями. Постцентральная область занимает дно и заднюю стенку центральной борозды, а также и свободную поверхность задней центральной извилины и является гл. обр. сензорной корой. Электрораздражение здесь дает в общем тот же эффект, как и в области полей 4-го и 6-го, но только при большей силе тока и при условии сохранения проводниковых связей с моторной зоной. Лобная область в своей задней части напоминает прецентральную, так как здесь IV слой еще выражен слабо. Электрораздражение этого поля дает движение глаз в противоположную сторону и тормазит результаты одновременного раздражения полей 4-го и 6-го. Расположенные далее кпереди поля лобной области гранулярны и не реагируют на электрораздражение. Островковая область скрыта полностью в глубине Сильвиевой борозды; эта область делится на две части, из к-рых передняя характеризуется отсутствием IV слоя, а задняя — его наличием. Для обеих частей характерно своеобразное расщепление VI слоя на три подслоя. Теменная область делится на две территории. Верхняя содержит поля 5-е и 7-е, которые уже рано появляются в филогенезе и которые дают вполне определенную реакцию на электрораздражение: содружественный поворот глаз, головы и туловища (заднее адверсивное поле). Нижняя теменная долька занята полями 39-м и 40-м, которые являются, напротив, поздним филогенетич. приобретением и слабо выражены даже у высших обезьян. Височная область захватывает всю височную долю до ринальной борозды, отделяющей от нее Гиппокампову область, к-рая покрыта уже гетерогенетич. корой. Ее поля имеют почти полностью гомотипич. строение с хорошо выраженными зернистыми слоями и с хорошо выраженной радиальностью, особенно типической в области IV слоя, к-рый здесь распадается на своеобразные колонки. Особое строение кора представляет в области гешлевых извилин. В поле, расположенном ближе к выходу на свободную поверхность, обращают на себя внимание особенно большие клетки в III³. Поле же, расположенное дальше вглубь, имеет кониокортикальное строение. Область эта связана с слуховыми функциями. Затылочная область характеризуется в общем густотой и малой величиной клеток, очень светлым V слоем и преобладанием по ширине верхних слоев над нижними. Ее центральную часть составляет 17-е поле, занимающее шпорную борозду и прилежащие части язычковой и клиновидной извилин. Мелкоклеточность и густоклеточность выражены здесь особенно резко. Весьма характерным является далее расщепление IV слоя на три подслоя. Поле 17-е несомненно самым тесным образом связано с зрительными функциями. Окружающие его кольцеобразно поля 18-е и 19-е относятся к гомотопической коре и по своему строению представляют как бы переход от него к расположенной далее кпереди теменной области.
Миэлоархитектонически кора распадается, так же как и цитоархитектонически, на шесть слоев. Но соотношения здесь более сложны, так как каждый слой распадается обычно на большее число подслоев, чем в цитоархитектонической картине, так что слоистость здесь является значительно более богатой. Благодаря большей слоистости и вместе с тем большему количеству возможных вариантов миэлоархитектоника позволяет дифференцировать кору на большее количество обособленных участков, чем цитоархитектоника. Но благодаря тем же обстоятельствам она представляет большие трудности для изучения, чем цитоархитектоника. (Литературу см. при статье Нервная система).
