БСЭ1/Млекопитающие

Материал из Wikilivres.ru
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Млекопитающие
Большая советская энциклопедия (1-е издание)
Brockhaus Lexikon.jpg Словник: Мерави — Момоты. Источник: т. XXXIX (1938): Мерави — Момоты, стлб. 549—557


МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (Mammalia), класс позвоночных животных с легочным дыханием, с постоянной температурой тела, с покрытой волосами кожей и с млечными железами, служащими для выкармливания детенышей. На затылке черепа имеется парный мыщелок для сочленения с позвоночником; нижняя челюсть состоит из одной только зубной кости, причленяющейся непосредственно к височной кости черепа. Зубы сидят в ячейках и сменяются не более 1 раза. Среднее ухо с 3 слуховыми косточками. Сердце — четырехкамерное и связано с одной только левой дугой аорты. Полость тела разделена мускулистой диафрагмой на грудной и брюшной отделы.

М. представляют в основном животных, передвигающихся на четырех ногах, причем тело держится приподнятым над землей. Некоторые приспособлены к лазанию на деревьях (обезьяны), к плаванию и даже летанию (рукокрылые), некоторые ведут роющий образ жизни (землеройки, крот, многие грызуны), а другие перешли к жизни в воде (ластоногие, сирены, киты). В последнем случае конечности укорачиваются и превращаются в ласты (см.), задние конечности иногда исчезают. Голова и шея у М. ясно обособлены от туловища, а хвостовой отдел превращен обычно в тонкий округлый придаток с разнообразными функциями. На голове у большинства находятся подвижные наружные ушные раковины. Рот ограничен подвижными губами. Над ними впереди б. или м. выступает нос. Кожа М. состоит из б. или м. толстого эпидермиса и лежащего под ним слоя волокнистой соединительной ткани — кожи собственно. Наружные слои эпидермиса ороговевают, постепенно сшелушиваются и возобновляются благодаря размножению клеток в нижних слоях. Соединительнотканная часть кожи отличается большой прочностью вследствие большого количества соединительнотканных и эластич. волокон; она богата кровеносными сосудами и нервами, питающими кожу и входящими в сосочки, б. или м. глубоко проникающие в эпидермис. Волокнистая ткань кожи постепенно переходит в рыхлую подкожную соединительную ткань, в к-рой у некоторых М. происходит значительное накопление жира (свиньи, ластоногие, китообразные). За счет эпидермиса развиваются волосы и многочисленные кожные железы. Реже у М. имеются роговые чешуи (на хвосте у бобра и у многих других грызунов, у нек-рых сумчатых и насекомоядных, большие роговые чешуи на всем теле у панголинов, у броненосцев роговые чешуи подостланы еще кожными окостенениями). Волосы представляют собой сложные роговые образования и могут иметь различный характер. Обычно имеется два рода волос — более длинные и прямые (ость), образующие шерсть, и более короткие и мягкие, составляющие подшерсток; ость иногда становится еще более толстой и прочной (щетина свиней, иглы ежей и дикобразов). Длинные, упругие и подвижные волосы на голове, обычно на щеках или на верхней губе, снабженные венозными синусами и многочисленными нервными окончаниями, являются у многих М. осязательными волосами («усы» хищных). Волосы подлежат смене, к-рая у М. холодных умеренных стран имеет обычно сезонный характер (линька весной, осенью). Нек-рые крупные (носороги, слоны) и особенно водные М. (киты) почти лишены волос; но и в этих случаях волосяной покров закладывается, но еще у зародыша исчезает. На концах пальцев у М. развиваются более значительные роговые образования в виде крючкообразных когтей, достигающих особо мощного развития у хищных, округлых копыт у копытных или плоских ногтей у приматов. Внутри ротовой полости развиваются иногда довольно значительные роговые нёбные пластинки (у беззубых китов они образуют цедилку — «китовый ус»). Наконец, на голове многих М. имеются б. или м. значительные рога, сидящие обыкновенно накостных выступах черепа. Роговые чехлы таких рогов особенно массивны у полорогих. У жираффы костные рога покрыты обыкновенной кожей с волосами. У оленей сложные костные рога ежегодно сменяются и покрыты кожей только во время развития. М. имеют два основных типа кожных желез — потовые и сальные. Первые построены по типу трубчатых а желез и выделяют жидкий секрет, играющий известную роль в терморегуляции. Вторые построены по типу гроздевидных желез и выделяют получающийся в результате перерождения клеток железы жир, к-рым смазываются волосы. Кроме этого, у М. бывают также железы специального значения, как, напр., различные пахучие железы, часто имеющие отношение к половой деятельности и являющиеся продуктом усложнения потовых желез. Результатом преобразования потовых желез являются и млечные железы (см.).

Скелет М. состоит из костной ткани, к-рая способна к довольно длительному росту благодаря существованию хрящевых концов или прослоек, в особенности на длинных костях конечностей (эпифизы). Позвоночник состоит из ограниченного числа позвонков, соединяющихся между собой плоскими волокнистыми дисками. Число шейных позвонков почти всегда равно 7. Число грудных позвонков, снабженных хорошо развитыми ребрами, — обычно ок. 12—13, поясничных — чаще всего 6—7, а истинно-крестцовых — 1—2, к к-рым, однако, прирастает еще различное число хвостовых позвонков. Хвост может содержать самое различное число позвонков. Череп М. снабжен довольно объемистой черепной коробкой. Он сочленяется с позвоночником посредством пары мыщелков и имеет только одну скуловую дугу, соединяющую височную кость с челюстной. Соответственно высокому развитию зубной системы сильно развиты челюстные кости. Кости черепной коробки срастаются между собой в некоторые типичные комплексы. Так срастаются между собой все затылочные кости, кости глазничной области (клиновидная кость), кости обонятельной области (решетчатая кость), а также все кости слуховой области, которые, кроме того, срастаются с чешуйчатой костью (височная кость). К этой последней непосредственно причленяется нижняя челюсть. В крыше ротовой полости развивается вторичное твердое нёбо путем схождения по средней линии горизонтальных отростков межчелюстной, челюстной и нёбных костей. В плечевом поясе у всех М., за исключением однопроходных, редуцируются коракоиды, а на лопатках развиваются продольный гребень и акромиальный отросток, к к-рому прикрепляется ключица; у хорошо бегающих М. (а также у плавающих — китов) исчезли и ключицы. Тазовый пояс характеризуется ранним срастанием всех составляющих его костей между собой. Сами конечности отличаются значительной длиной. В передней конечности сильно выступает локтевой отросток. Лучевая кость допускает нередко свободные вращения кисти. В задней конечности обычно слабо развита малая берцовая кость и сильно выступает пяточный бугор. Исходные формы при хождении опираются на всю ступню. Вся ступня (и кисть) функционирует и у лазающих, а также у роющих М. Быстро бегающие М. приподымаются на пальцах (полустопохождение и пальцехождение); опорой служат, гл. обр., средние пальцы, а крайние — редуцируются (иногда остается лишь один третий палец). В мускульной системе М. характерно высокое развитие жевательной мускулатуры, мускулатуры конечностей, развитие системы поперечно-полосатой подкожной мускулатуры туловища, шеи и лица и развитие важнейшей дыхательной мышцы — диафрагмы. В нервной системе характерно значительное развитие полушарий переднего мозга и особенно их коры, т. е. поверхностной массы серого вещества, в связи с чем высшая нервная деятельность достигает значительного развития. Кора обоих полушарий соединяется между собой при помощи т. н. мозолистого тела. Поверхность коры у крупных М., а также у высших форм хищных, копытных и приматов увеличивается еще путем образования многочисленных извилин, разделенных бороздами. Средний мозг млекопитающих очень мал и имеет с поверхности вид «четверохолмия». Сильно развит мозжечок, разделенный на среднюю часть — червячок — и боковые полушария, поверхность которых также увеличивается путем образования многочисленных извилин. Оба полушария соединяются между собой под мозгом мощной массой поперечных волокон, образующих характерный для М. Варолиев мост. Из органов чувств у М. довольно хорошо развиты органы осязания, в особенности в виде специальных осязательных волос, дифференцированы вкусовые органы, гл. обр., на языке, хорошо развиты органы зрения. Особого же развития достигают органы обоняния и слуха. В первом поверхность обонятельного эпителия увеличивается путем образования складок, поддерживаемых сложно построенной системой обонятельных раковин. В органе слуха довольно длинный наружный слуховой проход завершается подвижной ушной раковиной, собирающей звуковые колебания; передаточный аппарат состоит из трех слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремени, передающих колебания от барабанной перепонки, натяжение которой регулируется особой мышцей, к внутреннему уху; в последнем развивается спирально завернутый канал — улитка, несущий так наз. кортиев орган, т. е. собственно слуховой аппарат, допускающий очень тонкое дифференциальное восприятие звуков.

М. питаются разнообразной пищей, к-рая при этом используется очень быстро и весьма полно благодаря значительному совершенству всего пищеварительного аппарата. Богатая система слюнных желез, очень подвижный, покрытый многочисленными сосочками язык, система прочных нёбных пластинок и, в особенности, высоко развитая зубная система обеспечивают уже предварительную обработку пищевого материала. Зубы М. достигают больших размеров и иногда сложного строения. Они дифференцированы на передние — резцы — и боковые — коренные зубы, между к-рыми с каждой стороны каждой челюсти помещается по одному коническому клыку. Зубы М. сменяются только один раз, да и то не все зубы; задние коренные развиваются позже и не сменяются, они обычно несколько крупнее, имеют более сложные корни и называются истинно-коренными зубами. У насекомоядных и хищных коренные зубы обладают остробугорчатой коронкой, у всеядных они тупобугорчаты, а у растительноядных имеют сложную лунчатую или складчатую структуру и часто высокую призматическую форму. В этом случае они обладают длительным ростом, компенсирующим их постепенное стирание. У грызунов длительным ростом обладает одна пара резцов. У слонов одна пара резцов образует большие бивни, а очень большие многоскладчатые коренные зубы прорезываются последовательно и функционируют один после другого (горизонтальная смена). У хищных сильно выступают клыки, а из коренных зубов особо выделяется одна пара мощных плотоядных зубов, образующих как бы ножницы с острыми режущими краями. Желудок М. довольно высоко дифференцирован и достигает большой сложности у травоядных и особенно у жвачных. В кишечнике достигает большого развития толстая кишка, дополняемая иногда большой слепой кишкой. У живородящих М. заднепроходное отверстие всегда обособлено от мочеполового. Легкие млекопитающих построены гораздо более сложно, чем у ниже стоящих позвоночных, и их функция обеспечивается в особенности развитием диафрагмы. Гортань имеет довольно сложную систему хрящей (особенно характерны щитовидный хрящ и надгортанник), а также упругие складки слизистой оболочки — голосовые связки, играющие роль характерного звукового аппарата М. Сердце помещается вместе с легкими в грудной полости. Артериальная кровь выносится из левого желудочка по левой дуге аорты. В венозной системе также ясно выражено асимметричное строение: в остатках кардиальных вен, из к-рых обычно преобладает правая непарная вена, и в развитии правой передней полой вены. Органы выделения представлены тазовыми почками, мочеточники которых впадают у живородящих М. прямо в мочевой пузырь, откуда моча выводится через общий мочеполовой синус (преддверие влагалища у самки, мочеполовой канал у самца). Половая система М. также обнаруживает нек-рые особенности. У самок, в связи с развитием живорождения, проксимальная часть каждого яйцевода преобразована в матку, к-рая у примитивных форм является парной (парным является даже влагалище у сумчатых), у высших форм обе матки срастаются, образуя двурогую или простую матку. У самца имеется непарный копулятивный орган, а половые железы-семенники у большинства М. спускаются вместе с окружающей брюшиной через паховой канал в кожный мешочек — мошонку. Яйца невелики, после оплодотворения и дробления они вздуваются в виде пузырька и укрепляются у живородящих М. в слизистой оболочке матки. У одного полюса пузыревидного зародыша идет затем закладка тела и зародышевых оболочек. Особенно рано развивается амнион (см.), раздувающийся затем в большой пузырь, в к-ром зародыш оказывается взвешенным на пуповине в жидкости. Развивающаяся одновременно серозная оболочка васкуляризуется сосудами аллантоиса (см.), получает название хориона и вступает в тесную связь со слизистой оболочкой матки при помощи многочисленных ворсинок. С другой стороны, и слизистая оболочка матки реагирует образованием обильной сети кровеносных сосудов, охватывающих ворсинки хориона, и, т. о., устанавливается теснейшая связь между кровеносной системой матери и зародыша в большом органе, развивающемся за счет хориона и слизистой оболочки матки, т. н. плаценте, или детском месте. Плаценты еще нет у сумчатых, а у типичных «плацентных» М. она достигает различной степени совершенства (см. Плацента).

В экологическом отношении М. очень разнообразны. По роду потребляемой ими пищи они подразделяются на растительноядных, плотоядных и всеядных. Пищей первых являются травы, листья и кора деревьев, различные плоды, семена, корни, луковицы, клубни. Преимущественно травами питаются лошади, носороги, тапиры, полорогие, олени, оленьки, верблюды, кенгуру. Листьями растений (отчасти и плодами) кормятся слоны, жираффы, нек-рые обезьяны и полуобезьяны, ленивцы, лазающие дикобразы, маки-летучий, нек-рые лазающие сумчатые и др. Травы и корни составляют пищу различных грызунов (зайцев, сусликов, бобров, шиншилл, морских свинок, дикобразов и др.), даманов и нек-рых сумчатых. Различные грызуны (хомяки, полевки, дикобразы, агути и др.) и павианы потребляют плоды, растущие невысоко над землей. Плодами деревьев питаются нек-рые обезьяны и полуобезьяны, белки, крупные летучие мыши. Плотоядные М. питаются червями, моллюсками, ракообразными, насекомыми, рыбами, земноводными, пресмыкающимися, птицами, мелкими и крупными М. Большинство плотоядных М. питается мелкими животными (насекомыми, червями и др.); сюда относятся муравьеды, мурашееды, ящеры, кроты, землеройки, некоторые полуобезьяны, большинство летучих мышей и др. Более или менее крупную добычу одни М. находят на земле, другие — на деревьях, третьи — в воде.

Среди М. имеются дневные, ночные и сумеречные, смотря по тому, в какую часть суток они проявляют ббльшую активность. Среди ночных М. есть и ведущие б. или м. исключительно ночную жизнь и такие, к-рые добывают пищу преимущественно ночью, но бродят также и днем. У типично ночных М. заметно сильное увеличение глаз, причем зрачок может сильно сокращаться; особенно сильное увеличение глаз имеется у долгопята (см.). Часто наблюдается у ночных М. и увеличение ушей. Некоторые М. впадают в зимнюю или летнюю спячку. Спячка эта представляет довольно сложное явление, вызывается она в первую очередь недостатком пищи или воды, наступающим вследствие изменений температуры. Летней спячке подвержены, например, средне-азиатский желтый суслик и американский колумбийский суслик, живущие в пустынных местах, в летнее время становящихся совершенно сухими. В зимнюю спячку впадают, гл. обр., М., питающиеся насекомыми, к-рых в зимнее время достать они не могут (напр., летучие мыши).

Различные М. живут в разных средах обитания. Так, одни населяют открытые места. У этих М., как правило, хорошо развиты обоняние, зрение или слух. Они также способны к быстрому передвижению: это обстоятельство достигается, с одной стороны, тем, что М. открытых мест обычно стройные, легкие и маломясистые, а с другой стороны, их ноги специализированы для бега или для прыгания (здесь мы наблюдаем удлинение задних конечностей, неравномерное развитие и уменьшение числа пальцев, касание земли только концами пальцев). Некоторые, М. открытых мест обладают способностью вставать на задние ноги и принимать вертикальное положение; иногда здесь в поддержке тела большую роль играет хвост. М. открытых мест, как правило, имеют малую потребность в воде. Среди М. имеется немало роющих и подземных животных. Довольно значительное количество роющих М. представлено грызунами, но немало их и в других отрядах. Роющих М. можно подразделить на роющих временно и выходящих наружу и на подземных, все время пребывающих в земле. Некоторые роющие М. делают норы с камерами различного назначения: для запасов пищи, для вывода детей и т. д. У подземных М. в строении тела наблюдаются значительные изменения, в частности, глаза их, как правило, рудиментарны. Среди М. имеется немало и лесных форм. Однако далеко не все М., встречающиеся в лесах, могут быть названы настоящими лесными животными. Для многих лес является убежищем, а не необходимой средой обитания. Настоящими лесными М. являются М., связанные с жизнью на деревьях или в чаще леса. В строении тела у этих М. выработались специальные приспособления. Особенно много лесных М. в тропич. лесах. Живущими на деревьях тропическими лесными М. являются обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, малый муравьед, многие летучие мыши. Из нелазающих М. тропического леса одни прокладывают себе путь среди густой чащи, действуя тяжестью своего тела (африканский слон, носороги, буйволы, тапиры и др.), а другие, более мелкие, пробираются между кустами и деревьями (напр., оленьки, см.). Из М. умеренной зоны наиболее типичными лесными формами являются белка, летяга, лесная куница, соболь, рысь и нек-рые другие. У лесных М. очень хорошо развито обоняние, а также слух, гораздо слабее — зрение, не играющее в лесной жизни очень большой роли. У лазающих М. специальные изменения в строении тела касаются, гл. обр., конечностей и хвоста; последний у некоторых играет существенную роль при лазании (нек-рые обезьяны, ряд сумчатых, малый муравьед). Довольно много среди М. приспособленных к жизни в водной среде. Здесь наблюдается приспособление полное и частичное. В последнем случае животное ведет двоякий образ жизни — на суше и в воде; одни из таких М. добывают себе пищу на суше, а вода служит для них лишь убежищем от врагов или от жары (напр., бегемот), другие же, живя на суше, идут в воду для добывания пищи (напр., выдра). Среди настоящих водных М. имеются такие, к-рые проводят всю жизнь в воде, никогда не выходя на сушу (напр., киты), или же выходят лишь для размножения (напр., морской котик). Изменения в строении тела водных М. связаны, гл. обр., с приспособлениями для держания и свободного передвижения в воде (уменьшение удельного веса, обтекаемая форма тела, изменения конечностей и хвоста и др.). Довольно большая группа М. приспособлена к жизни в воздушной среде. Кроме настоящих летающих М. — летучих мышей (см.), — имеется еще ряд форм, обладающих способностью к планирующему полету (летяга, шерстокрыл и др.).

В классе М. различают прежде всего 3 подкласса: клоачные, сумчатые и плацентные (см.). Каждый из первых двух подклассов составляет в то же время и один отряд. В подклассе плацентных различают следующие отряды: насекомоядные (см.), рукокрылые, или летучие мыши, шерстокрылы, ящеры (см.), американские неполнозубые (последние два отряда объединяют в надотряд неполнозубых, см.), грызуны, хищные (см.), китообразные, или киты (см.), жиряки, хоботные, сирены (см.) (последние три отряда нек-рыми рассматриваются как подотряды отряда полукопытных), парнокопытные, непарнокопытные (см.) (все пять последних отрядов объединяют в надотряд копытных, см.), трубкозубы, приматы (см.).

Вся история М. принадлежит времени, доступному палеонтологу, однако древнейшие их остатки очень скудны и «век млекопитающих» начинается лишь с палеоцена. Уже в пермское время среди рептилий появляются формы, скелет к-рых несет нек-рые признаки, позволяющие рассматривать их как переходные к М. Такие формы были найдены и среди нашей пермской фауны рептилий (Permocynodon); возможно, что в конце палеозоя существовали и настоящие М. Редкие остатки М. в триасе и юре представлены почти исключительно нижними челюстями и отдельными зубами. Они принадлежат нескольким группам, вероятно, происшедшим от общего ствола М., может быть, еще в конце палеозоя. Самую мощную группу из них представляют Multituberculata (с многобугорчатыми зубами), образующие особый подкласс (Allotheria); они были широко распространены и представляли не менее 25 родов; последние представители их достигают нижнетретичной эпохи. Вторую такую же самостоятельную группу образовывали Triconodonta (коронка коренных зубов состоит из 3 одинаковых, расположенных в ряд бугорков); они менее многочисленны, и история их более коротка (вымирают до мела). Третью группу образуют Symmetrodonta (коронка зубов построена симметрично, с крупным средним бугорком и в одну линию расположенными меньшими — передним и задним); они наименее хорошо известны; невидимому, они отстоят дальше от Triconodonta, чем от 4-й группы — Pantotheria. Эта последняя характеризуется треугольными коренными с тремя бугорками (тритуберкулярные зубы); это самая разнообразная и важнейшая в филогенетич. отношении группа (ее распространение ограничено юрским периодом), т. к. от нее берут начало сумчатые и плацентные, составляющие всю последующую историю М. К Pantotheria относится до 20 родов.

Сумчатые и плацентные известны лишь с мелового периода, когда они существуют совместно и уже резко отделены друг от друга; данных для восстановления их филогенетич. взаимоотношений нет. Сумчатые в течение мелового периода имели широкое распространение и были представлены разнообразными формами, которые дали начало различным специализированным третичным южно-американским и четвертичным (и современным) австралийским формам. Меловые плацентные — небольшие (не больше крысы) животные хищного типа с крупными клыками и узкими треугольными коренными дотритуберкулярной стадии, т. е. у них два наружных бугорка (para- и metacone) еще не разделились (образуют один бугорок) или едва начинают разделяться. Они стоят между юрскими Pantotheria и палеоценовыми Creodonta и насекомоядными: одни из них, образующие сем. Deltatheriidae (более примитивные), дают начало в палеоцене Creodonta и Zalambdodont-ным насекомоядным; другая ветвь, более специализированные Zalambdolestidae, связана с Erinaceomorph-ными насекомоядными (представляют их раннюю, но не предковую группу). Повидимому, центром развития этих древнейших плацентных была Центральная Азия, откуда они расселились в начале третичного периода по Старому и Новому Свету. Переход от мелового периода к третичному сопровождается чрезвычайно резкой сменой фаун даже в Сев. Америке, где серия последовательных фаун позвоночных более полна, чем где-либо (имеется нижне-палеоценовая фауна, неизвестная на других континентах): исчезают последние представители многих групп рептилий, господствовавших в мезозое (на суше — динозавры), а среди М. здесь появляются новые группы, повидимому, иммигрирующие из неизвестных стран. В состав палеоценовой фауны входят Multituberculati — еще многочисленные, но оттесняемые уже более прогрессивными группами (они вымирают в эоцене), — затем сумчатые и плацентные. Плацентные палеоцена — очень мелкие животные, близкие между собой по строению тритуберкулярных с низкой коронкой зубов и пятипалых, то более длинных и тонких, то коротких и более массивных конечностей, со стройным гибким телом и длинным хвостом; они несут еще смешанные признаки, однако обнаруживают и начальные стадии дифференцировки, в зависимости от различных условий существования и разной пищи. Сюда относятся многочисленные насекомоядные и примитивнейшие из Creodonta, древнейших хищных, представляющих ряд ветвей (от одной из них, Miacidae, происходят позднейшие хищные — Carnivora); кроме этих групп, известных уже в мелу, здесь имеются примитивные приматы, древесные животные, образующие также ряд ветвей; роющие Taeniodonta, быть может, близкие к древнейшим неполнозубым; наконец, травоядные Condylarthra (бегающие) и Amblypoda (тяжеловесные). При переходе в эоценовую эпоху происходит постепенная, но радикальная смена фаун М. путем иммиграции представителей новых групп и вымирания палеоценовых и лишь частично благодаря эволюции некоторых из последних. В эоцене имеются почти все те отряды и многие семейства, к-рые существуют и в наст. время, лишь представленные примитивнейшими формами. С эоцена начинается вторичная радиация М., дающая более высокую дифференцировку высших хищных, травоядных, лазающих и др. М. Эоцен и последующие эпохи доставили колоссальный ископаемый материал по млекопитающим, позволяющий, хотя и с неодинаковой полнотой, восстановить историю каждой из упомянутых групп.

История насекомоядных несложна; они сохраняют свое примитивное строение, небольшие размеры и образ жизни в лесной чаще или в земле, в норах. Сумчатые сохраняются, гл. обр., в Юж. Америке и в Австралии, достигая большого разнообразия и высокой специализации в приспособлении к различным условиям. Все следующие группы начинаются в эоцене мелкими примитивными формами со смешанными признаками и достигают в своих последних представителях высокой специализации и крупных размеров. История хищных (Carnivora) изображается ветвистым деревом, многие ветви которого не достигают современной эпохи. Хищные получают широкое распространение на всех континентах (кроме Австралии); помимо наземных, они дают и морские формы (тюлени, киты). Непарнокопытные дают еще более мощный пучок ветвей; из них три — лошади, носороги и тапиры — доживают до современной эпохи, тогда как другие (палеотерии, лофиодоны, титанотерии и др.) вымирают в первую же половину третичного периода, проделав иногда очень сложную эволюцию и достигнув высокой специализации. История лошадей (см.) может быть построена наиболее детально; они развивались в Сев. Америке и частично переселялись в Старый Свет. Еще более сложное дерево представляют носороги (см.); немногие представители их, сохранившиеся ныне в тропич. областях, не дают понятия о богатстве и разнообразии их форм в верхнетретичное время. Более простое дерево представляют тапиры. Парнокопытные также дают пучок разнообразных ветвей. Из них наиболее хорошо известна история верблюдов, к-рые развивались в Сев. Америке и лишь к концу третичного периода переселились в Юж. Америку и Старый Свет, где живут и ныне. Вторая ветвь — свиней — наиболее консервативна; от примитивных свиней отделились бегемоты, приспособившиеся к земноводному образу жизни. Жвачные развивались в Старом Свете, и нек-рые из них переселялись в Америку (олени, овцы). Помимо сохранившихся до современной эпохи, имеется и ряд вымерших ветвей парнокопытных. История хоботных нисходит до верхнего эоцена, когда в Северной Африке существовала форма Moeritherium (см. Меритерий), близкая к исходной их группе, с едва начавшей намечаться своеобразной их специализацией. Древнейшие хоботные, мастодонты (см.), пышно развились в миоцене в Азии, откуда расселились по всему свету; мастодонты, как и позднейшие слоны, представляют сложное дерево, большинство ветвей к-рого вымерло. Боковые ветви образуют динотерии и еще более отдаленные — даманы и сиреновые. История приматов (см.) менее известна, чем история других групп, хотя начало ее относится к палеоцену (Plesiadapidae). В эоцене Сев. Америки и Европы они представлены лемуроидными формами; олигоценовые формы, известные из Египта, представляют переход от лемуров к обезьянам Старого Света; остатки последних встречают как в миоценовых, так и в плиоценовых отложениях; среди них имеются формы, несущие нек-рые черты, сближающие их с человеком.

Эволюция перечисленных групп протекала, гл. обр., на континентах Сев. полушария. Два южных континента, Юж. Америка и Австралия, были отделены от северных морем, и развитие на них М. шло иными путями. Австралия остается островом и сейчас, и на ней жили только сумчатые, достигшие здесь большого разнообразия. История их пока мало известна. В Южную Америку, возможно, еще в меловой период, переселились с северных континентов примитивные сумчатые и плацентные, к-рые развивались здесь самостоятельно и дали ряд групп, параллельных группам Сев. Америки и Европы по эволюции зубного аппарата и конечностей, хотя не всегда в тех же комбинациях. Так, здесь развились формы, мимикрировавшие лошадей, верблюдов, бегемотов, хоботных, хищников (сумчатые), но наиболее характерны для Юж. Америки многочисленные неполнозубые, достигавшие гигантской величины. Открывшееся в конце третичного периода сообщение с Сев. Америкой и переселение сев. форм повлекло вымирание большинства специфических южноамериканских форм.

Лит.: Брем, Жизнь животных, перевод под редакцией Н. М. Книповича, том X, СПБ, 1913; Бихнер Е. А., Млекопитающие, СПБ, 1902; Огнев С. И., Звери Восточной Европы и Северной Азии, т. I — III, Москва — Ленинград, 1928—35 (заглавие т. III: Звери СССР и прилежащих стран); Кашкаров Д. Н. и Станчинский В. В., Курс биологии позвоночных, Москва — Ленинград, 1929; Brehm [A.], Tierleben, Bd XI — XIII, 4 Auflage, Leipzig, 1922; Weber M., Die Säugetiere, I — II, 2 Auflage, Jena, 1927—28; Osborn H. F., The age of mammals in Europe, Asia and North America, N. Y., 1910.