БСЭ1/Гаструла

Гаструла
Большая советская энциклопедия (1-е издание)

ГАТ, Государственный аккумуляторный трест →

Словник: Высшее — Гейлинкс. Источник: т. XIV (1929): Высшее — Гейлинкс, стлб. 669—671

ГАСТРУЛА (лат. gastrula—чашечка), кишечная стадия, стадия зародышевого развития всех многоклеточных животных, следующая за бластулой (см.), а иногда—непосредственно за морулой (см.). В типичном случае Г. состоит из двух зародышевых листков (см.)—наружного, эктодермы, и внутреннего, энтодермы. При дальнейшем развитии из эктодермы образуются кожные покровы и их производные, нервная система и органы чувств, а из энтодермы—эпителий среднего отдела кишечного тракта с соответствующими пищеварительными железами (см. Органогенез).Рис. 1. Инвагинация (схема): 1—стенка бластулы, 2—бластоцель. 3—эктодерма, 4—энтодерма, 5—начало впячивания, 6—первичная кишка, 7—бластопор (А—бластула, С—гаструла, В—промежуточная стадия).Рис. 2. Гаструла палюдины: 1—эктодерма, 2—энтодерма, 3—остаток бластоцеля, 4—гастроцель, 5—бластопор.Рис. 3. Эпиболия (схема): 1—микромеры, 2—макромеры, 3—остаток бластоцеля, 4—эктодерма. 5—энтодерма, 6—бластопор.Рис. 4. Деламинация (схема): 1—эктодерма, 2—эктодермальные клетки, 3—энтодерма, 4—бластоцель, 5—гастроцель. Развитие Г. из бластулы (гаструляция происходит у различных животных разным образом. Наиболее типичным способом гаструляции является т. н. инвагинация, при к-рой часть стенки бластулы впячивается (рис. 1, 2) и образует энтодерму, или стенку первичной кишки; остальная часть стенки бластулы становится при этом эктодермой (т. е. наружным листком Г.); между экто- и энтодермой сохраняется остаток полости бластулы—бластоцеля (см.); полость ограниченная стенкой первичной кишки,—гастроцель—открывается наружу, т. н. первичным ртом, или бластопором, судьба к-рого при дальнейшем развитии бывает различна (см. Органогенез). Помимо инвагинации, существуют и др. способы гаструляции, при к-рых энтодерма образуется иначе, чем при инвагинации: при эпиболии (рис. 3) энтодерма закладывается путем обрастания нескольких крупных клеток, расположен. на одном полюсе бластулы, мелкими клетками, расположенными на другом полюсе; в результате крупные клетки оказываются заключенными внутри пласта мелких, образуя энтодерму; при деламинации (рис. 4) и иммиграции от стенки бластулы отщепляются тем или иным способом отдельные клетки, которые проникают вовнутрь и здесь образуют энтодерму. Наличие гаструлы в онтогенезе всех без исключения многоклеточных животных наводило на мысль о важном значении ее и в ходе эволюционного развития их (см. Биогенетический закон). Однако, по вопросу о том, какой из указанных выше способов гаструляции считать наиболее примитивным, исходным, между теориями, выдвинутыми различными авторами, существует значительное расхождение. Так, Мечников считал наиболее примитивными типы деламинации и иммиграции, которые, как правило, встречаются у кишечнополостных—самой примитивной из групп многоклеточных животных. Рей Ланкестер принимает в качестве первичной двухлистковой стадии многоклеточных животных двуслойную личинку кишечнополостных, не имеющую бластопора (теория планулы). Наконец, Геккель рассматривает инвагинационный способ как наиболее примитивный и считает инвагинационную Г., имеющую бластопор, повторением гипотетической гастреи (Gastraea)—двухлисткового предка всех многоклеточных животных (теория гастреи).