БСЭ1/Мышцы

← Мышление

Мышцы Большая советская энциклопедия (1-е издание)

Мышь сумчатая →

Словник: Монада — Нага. Источник: т. XLV (1938): Монада — Нага, стлб. 690—706

МЫШЦЫ. Содержание:

I.

Гистология  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

690

II.

Мышечная система человека  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

693

III.

Физиология  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

699

Мышцы — активная часть двигательного аппарата животного организма, построенная из мышечной ткани, различных видов соединительной ткани, снабженная сосудами и нервами и обладающая высокой степенью сократимости.

I. Гистология.

Мышечная ткань состоит из волокон различной формы, длины и толщины, обладающих способностью сокращаться. Каждое волокно представляет собой или единичную клетку или результат слияния нескольких (симплазма); кроме протоплазмы (саркоплазмы), в них всегда находятся особые сократительные волоконца (миофибрилли, см.). Последние могут быть однородными по всей длине или состоять из чередующихся темных и светлых участков (рис. 1); соответственно этому различают два основных вида М. — гладкие и поперечнополосатые.

М. позвоночных. Волокно гладких М. представляет собой клетку, вытянутую в форме веретена или ленты с заостренными концами (длина от 40 до 200 у) (рис. 2); иногда она имеет звездчатую форму.Рис. 1.
Фибрил-
ли: a —
попереч-
нополо-
сатая и
b — глад-
кая. Посредине волокна помещается овальное или палочковидное ядро, окруженное зернистой саркоплазмой;периферию волокна образует блестящее сократитель* ное вещество, к-рое при нек-рых обработках распадается на фибрилли, соединенные межфибриллярным веществом; волокно одето очень тонкой оболочкой. Сокращается и расслабляется волокно очень медленно. При сокращении укорачивается и утолщается; иногда на нем замечаются отдельные вздутия — волны сокращения. Волокна гладких М. соединяются друг с другом, образуя мышечную ткань в виде ветвящихся сетей или широких лент; при этом заостренный конец одного волокна вклинивается между концами двух других. Соседние волокна соединяются иногда протоплазменными мостиками; в нек-рых случаях скрепление происходит при помощи сложного соединительного остова. Гладкие М. находятся во внутренних органах за исключением сердца (у некоторых животных, напр., у черепах, в сердце есть и гладкие мышечные волокна); они иннервируются вегетативной нервной системой и являются мышцами непроизвольного движения. Поперечнополосатые М. образуют мускулы, М. скелета. Волокна их, в общем цилиндрич. формы, отличаются значительной толщиной и длиной (до 13 см); их характерная особенность — поперечная исчерченность, которая принадлежит миофибриллям (рис. 3). Волокно одето тонкой, но плотной оболочкой (сарколемма). Главная масса волокна образована фибриллями, соединенными в пучки или колонки; между пучками, окружая их со всех сторон, помещаются прослойки мелкозернистой саркоплазмы, содержащей многочисленные ядра. Поперечная полосатость позвоночных состоит из полосок: более широких, темных, сильно и двоякопреломляющих свет, которые обозначают буквой $Q$, и более узких, светлых, изотропных — $i$; первые хорошо окрашиваются многими красками. При растяжении волокна полоса $Q$ раздваивается и посредине ее появляется светлая полоска $h$, а посредине последней выступает тонкая блестящая полоска $Z$ (промежуточная). По мнению некоторых ученых, полоска $Z$ представляет собой перегородку, проходящую через толщу всего волокна и разделяющую фибриллярную колонку на сегменты: $Z+{\frac {i}{2}}+Q+{\frac {i}{2}}+Z$.Рис. 2.
Гладкое
мышеч-
ное во-
локно. Взаимное отношение саркоплазмы и фибриллярных колонок ясно выступает на поперечном разрезе волокна: фибрилли имеют вид точек, колонки — точечных полей различной формы (поля Конгейма), которые разграничиваются прожилками саркоплазмы. Здесь же можно изучать расположение ядер, которые у высших позвоночных лежат под сарколеммой, у низших рассеяны по всей толще волокна. При сокращении волокно становится короче и толще, поперечные полоски уже и сближаются; в первой стадии сокращения л разница в окраске полос сглаживается, и волокно становится однородным; на высоте сокращения происходит извращение полосатости, т. е. вновь появляется темная полоска соответственно участкам $i$ около $Z$. Отдельные волокна соединяются в М. при помощи соединительной ткани. Тонкий соединительнотканный футляр окружает каждое волокно, пучки волокон окружены более плотными соединительнотканными оболочками — внутренним перимизием (perimysium internum), и, наконец, вся М. одета снаружи внешним перимизием (р. externum) (рис. 4). Соединительная ткань несет в себе кровеносные сосуды и нервы, так что каждое волокно оплетается сетью капилляров и получает нервные окончания.Рис. 3. Поперечнополосатые мышечные волокна. Соединение мышц с костями осуществляется при помощи пучков плотной соединительной ткани, образующих сухожилия. Каждое волокно снабжено по обоим концам первичными сухожилиями; пучки сухожилий отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, составляющими продолжение перимизия,Рис. 4. Соединительно тканный остов мышцы на поперечном разрезе (a, b, c) так что в целом сухожилия повторяют строение М. Гистологические особенности М. различных позвоночных сводятся к большему или меньшему количеству саркоплазмы и к форме конгеймовых полей; особенно богаты саркоплазмой мышцы некоторых рыб. Различие между красными и белыми М. млекопитающих и птиц (черное и белое мясо), помимо различной окраски волокон, зависящей от миоглобина, заключается в том, что красные волокна содержат саркоплазму в большем количестве и более зернистую; от этого они сокращаются медленнее и менее утомляются. М. сердца принадлежит к поперечнополосатым, но значительно отличается по характеру и связи волокон (см. Сердце). Гладкие мышцы развиваются б. ч. из мезенхимы, но некоторые — из эпителия (мышцы желез, радужной оболочки). Развитие поперечнополосатых М. происходит из мезодермы первичных позвонков (сомитов) в области так наз. миотома. По одному учению, эмбриональная клетка, из к-рой образуется волокно — миобласт, — вытягивается, растет, ядро ее делится повторно путем кариокинеза, но деления клетки не происходит, и развитое волокно представляет собой, т. о., многоядерную клетку.Рис. 5. Эпителиально-мышечная клетка. По другому учению, волокно образуется путем слияния на ранних стадиях нескольких миобластов и представляет собой симплазму; это наблюдается, гл. обр., у низших позвоночных. Фибрилли возникают у высших позвоночных по периферии волокна, образуя в совокупности трубку, внутри к-рой находятся саркоплазма и ядра; по мере роста волокна и увеличения числа фибриллей саркоплазма истрачивается и, наконец, остается в виде тонких прослоек. По мнению некоторых ученых, фибрилли могут размножаться путем расщепления. В образовании сарколеммы принимают участие плоские клетки соединительной ткани. В поврежденных волокнах фибрилли рассасываются, происходит деление ядер и образование новых миобластов.

М. беспозвоночных. У простейших (инфузории, грегарины) имеются сократительные фибрилли (мионемы), аналогичные фибриллям многоклеточных. У кишечнополостных (медуз и гидроидов) имеются эпителиально-мышечные клетки, к-рые филогенетически являются, вероятно, первыми мышечными образованиями многоклеточных (рис. 5). Клетки эти состоят из двух частей — эпителиальной, входящей в состав эпителия, и мышечной, в виде веретена, приращенного к основанию эпителиальной части перпендикулярно к ее длиннику. Фибрилли мышечной части обыкновенно гладкие, но встречаются и поперечнополосатые (у некоторых медуз). Эпителиально-мышечные клетки находятся также в коже круглых червей (аскариды). Прочие черви имеют гладкие мышечные волокна; также и иглокожие. У моллюсков большинство М. — гладкие, но встречаются иногда и поперечнополосатые (в запирательных М. двустворчатых). Особого вида М. с двойной косой исчерченностью встречаются у головоногих и нек-рых улиток: в цилиндрическом волокне сократительное вещество расположено по периферии в виде трубки и образовано двумя системами гладких фибриллей, пересекающихся под острым углом; такое расположение увеличивает силу сокращения. Членистоногие имеют почти исключительно поперечнополосатые М., у некоторых (жуки) с очень сложной полосатостью. Кроме обычных полосок $Q,h,i,Z$, у них встречаются темные полоски: $m$ — в середине $h$ и $n$ (добавочные) в светлой $i$, по бокам от $Z$, Мышцы конечностей насекомых состоят из типичных волокон с сарколеммой; М. туловища и крыльев, сливаясь, образуют большие симплазмы, в к-рых расположены пучки фибриллей. Усоногие раки имеют преимущественно гладкие волокна. У сидячих форм оболочников имеются гладкие М., у свободно плавающих встречаются поперечнополосатые. Вообще следует заметить, что характер М. у всех животных определяется, гл. обр., функциональными особенностями и, как показывают новейшие исследования, хемодинамикой (быстротой, силой, продолжительностью сокращения).

В. Карпов.

II. Мышечная система человека.

По условиям, при к-рых в мышечной ткани возникают сокращения, различают М. произвольные и непроизвольные; у первых сокращение может возникнуть по воле человека, у вторых сокращения совершаются при помощи механизма, не зависящего от воли. В том и другом случае, однако, прямой причиной сокращения М. является импульс со стороны нервной системы — нерва, оканчивающегося в каждой М. Такое подразделение М. на непроизвольные и произвольные в общем совпадает с делением их (по признаку исчерченности волокон М.) на гладкие и поперечнополосатые. При этом гладкие М. (непроизвольные) закладываются в стенках трубчатых внутренних органов, протоков желез, в стенках сосудов, отчасти в коже; поперечнополосатые (произвольные) М. теснейшим образом связаны со скелетом, образуя вместе с ним систему органов движения. Поперечнополосатые М. имеются, кроме органов движения, и в некоторых других системах; ими снабжены: диафрагма, гортань, начало и конец пищеварительной трубки (язык, нёбо, глотка, верхняя часть пищевода, задний проход), конец мочеиспускательного канала, глазное яблоко, среднее ухо. Общая масса поперечнополосатых М. составляет от 35% до 40% веса всего тела человека (скелет — менее 20%). Каждая М. состоит из мышечной и сухожильной части; сухожилия, к-рыми М. прикрепляются к костям, плотны и нерастяжимы. В зависимости от отношения сухожилий к М. и на основании хода мышечных пучков различают М.: веретенообразные, перистые и двуперистые, двубрюшные, М. с рядом сухожильных перемычек, двуглавые, трехглавые, веерообразные и т. п. По форме М. разделяют на длинные, короткие и широкие. Длинные М. развиваются преимущественно на конечностях, широкие — на туловище (особенно в поверхностных слоях спины, на груди и животе), короткие — большей частью в глубоких слоях спины, между отдельными позвонками. Во всех М. условно признаютодин конец началом (более центральный), другой — местом прикрепления. По характеру работы М. делят на след. группы: сгибатели (флексоры) и разгибатели (экстензоры); приводящие (аддукторы) и отводящие (абдукторы); вращающие внутрь (пронаторы) и вращающие наружу (супинаторы); сжимающие (сфинктеры или констрикторы) и расширяющие (дилятаторы); поднимающие (леваторы) и опускающие (депрессоры) и т. п. Эти названия обычно указывают на главную функцию М., однако все М. выполняют и другое, побочное действие. К сказанному следует прибавить, что М. никогда не работают изолированно — в работу одной М. всегда вовлекаются и другие, действующие с ней совместно (синергисты); сверх того, каждая М. в своем действии встречает противодействие в работе другой М. — ее антагониста.

Всю массу скелетных М. позвоночных можно разделить сообразно основным разделам скелета на следующие главнейшие группы: 1) М. туловища, 2) М. головы и 3) М. конечностей; отдельно можно выделить кожные М., значительно развитые у пресмыкающихся и птиц и очень незначительно у обезьян и человека. В системе М. человека ясно различимо распределение их, во-первых, по длине на две категории соответственно двум трубкам тела — животной и растительной — и, во-вторых, в поперечном направлении — по сегментации. В наиболее простом и ясном виде это распределение видно у низших животных, например, у амфиоксуса; каждая из двух трубок тела обладает своей системой мышц, расположенных симметрично по обеим сторонам средней линии. Такое расположение сохраняется во всем ряде позвоночных и у человека, за тем, однако, исключением, что эта правильность нарушается у высших позвоночных и человека в нижнем конце туловища, на шее и голове. Так же и распределение М. на сегменты, полностью выраженное у низших и рыб, у высших позвоночных и человека сохраняется только в области грудной клетки, грудной части брюшных мышц и отчасти в области мышц спины. Система М. конечностей и их поясов располагается как на костях конечностей, так и отчасти на туловище (поверх собственно туловищных М.). В соответствии со строением тела человека по типу двубоковой симметрии все М. скелета человека парны (за исключением диафрагмы и нек-рых других).

Обзор М. человека позволяет установить следующее их распределение. Мускулатура спины состоит из: 1) более поверхностно расположенных широких, плоских М., принадлежащих собственно к поясу верхних конечностей (начинаются на позвонках и прикрепляются к лопатке и плечу: трапециевидная М., широкая М. спины, М., поднимающая лопатку, и ромбовидные М.), и двух М., прикрепляющихся к ребрам (задние зубчатые М. — нижняя и верхняя — m. m. serratus posterior, superior et inferior); 2) группы длинных M. спины — собственно мускулов спины; последние представляют хорошо изолированную группу длинных и коротких М., протягивающихся от крестца вплоть до черепа (напр. m. longissimus dorsi — длинная М. спины) и залегающих в костнофиброзном канале, расположенном между остистыми и поперечными отростками позвонков (а в области грудной клетки и углами ребер); более короткие из них лежат более глубоко, между отдельными позвонками (напр. m. m. intertransversarii, m. m. interspinales — межпоперечные и межостистые М.). — Мышцы шеи тоже распадаются на 2 основных группы — поверхностные и глубокие М. К поверхностным М. шеи относятся: подкожная М. шеи (platysma), грудино-ключично-сосковая М. и две группы М., лежащих на передней поверхности шеи и связанных с подъязычной костью, причем одни из этих М. лежат выше подъязычной кости (двубрюшная мышца, шилоподъязычная, подъязычно-язычная, подбородочно-подъязычная — m. m. digastricus, stylohyoideus, mylohyoideus, geniohyoideus), а другие — ниже подъязычной кости, некоторые доходя до грудины (например, грудино-подъязычная, грудино-щитовидная, щито-подъязычная — m. m. sternohyoideus, sternothyreoideus, thyreohyoideus). Глубокие M. шеи лежат непосредственно на позвоночнике и образуют две группы — медиальную (длинная М. шеи, длинная М. головы, прямая М. головы передняя — m. m. lопgus coli, longus capitis, rectus capitis anterior) и латеральную (лестничные M. — m. m. scalenus anterior, medius et posterior, — идущие от поперечных отростков позвонков к 1-му и 2-му ребрам). — На груди различают М., принадлежащие к плечевому поясу (лежат более поверхностно), и М. собственно груди. К первым относятся большая и малая грудные М. (m. m. pectoralis majus et minor), прикрепляющиеся к плечевой кости, подключичная М. (m. subclavius) и передняя зубчатая М. (m. serratus anterior); ко вторым относятся М., выполняющие промежутки между ребрами, — межреберные внутренние и наружные М. (m. m. intercostales externi et interni), M., поднимающие ребра (m. m. levatores costarum), и поперечная M. груди (m. transversus thoraci). Последняя группа M. — дыхательные М. Нижнее отверстие грудной клетки занято диафрагмой. — М. живота делятся на длинные, расположенные по сторонам от срединной (белой) линии (прямая М. живота — m. rectus abdominis), и три слоя широких М. живота, волокна которых идут в трех противоположных направлениях — две косых М. живота (наружная и внутренняя — m. m. obliquus abdominis externus et internus) и поперечная M. живота (m. abdominis transversus). Эти M. составляют боковые и переднюю части брюшной стенки; сзади по бокам поясничной части позвоночника (т. е. на задней стенке брюшной полости) лежат квадратные М. поясницы (m. quadratus lumborum) и принадлежащие уже к тазовому поясу поясничные М. — большая и малая (m. m. psoas major et minor). — M. головы делятся на две основных группы — мимические (кожные) М. и жевательные М. К мимическим М. относятся М. отверстия рта (круговая рта, собачья, квадратная губы и др.), М. окружности глаза (круговая глаза, сморщивающая брови и др.), М. носа, М. наружного уха (ушная верхняя, задняя и др.) и М. черепной крыши с ее сухожильным шлемом (galea ароneurotica). К жевательным М. относятся четыре пары М., идущих от черепа к нижней челюсти и приводящих ее в движение, — височные М., собственно жевательные М. и наружные и внутренние крыловидные М. (m. т. temporales, masseter, pterygoidei externi et interni). — M. верхних конечностей можно разделить на 4 основных группы (если не считать М. плечевого пояса, идущих с груди и упомянутых при описании М. туловища): 1) М. плечевого сустава, начинающиеся от костей плечевого пояса (лопатки и ключицы) и прикрепляющиеся к плечевой кости, — дельтовидная, надостистая, подостистая, круглая большая и малая и подлопаточная М. (m. m. deltoideus, supraspinatus, infraspinatus, teres major et minor, subscapularis); 2) M., покрывающие плечевую кость, — один разгибатель (triceps brachii) и 3 сгибателя (бицепс, плече-клювовидная М. и плечевая М. — m. m. biceps brachii, coracobrachialis, brachialis); 3) M. предплечья, к-рые образуют 3 группы — переднюю, заднюю и латеральную; из них передняя группа, распадающаяся на два слоя, содержит сгибатели кисти и пальцев и М., вращающие кисть внутрь (пронаторы); задняя группа состоит из двух слоев разгибателей кисти и пальцев (экстензоры); к латеральной группе принадлежат лучевые разгибатели кисти — длинный и короткий — и плече-лучевая мышца; 4) М. кисти, которые делятся на 3 группы: М. большого пальца, мышцы пятого пальца и мышцы середины кисти — червеобразные и межкостные (см. Кисть).

М. нижних конечностей, как и верхних, распадаются на 4 основных группы: 1) М., окружающие тазобедренный сустав; образуют в основном ягодичную область, частью же лежат спереди сустава (подвздошно-поясничная М.); ягодичную область образуют большая, средняя и малые ягодичные М. (m. m. glutaei), грушевидная М., М. — близнецы, внутренняя запирательная М. и М. квадратная бедра — все они начинаются на костях таза и прикрепляются к бедренной кости, обусловливая различные ее движения; 2) М. бедра, к-рые образуют 3 группы: переднюю — в составе четырехглавой М. бедра и портняжной М. (m. quadriceps femoris и m. sartorius), медиальную — в составе аддукторов (m. m. adductores), гребешковой М. (m. pectineus), нежной М. (m. gracilis) и наружной запирательной М. (m. obturator externus), и заднюю — в составе двуглавой М. бедра (m. biceps femoris), полусухожильной М. и полуперепончатой М. (m. semitendinosus и m. semimembranosus); 3) М. голени, которые, как и мышцы предплечья, образуют три группы: переднюю — разгибатели стопы и ее пальцев (сюда относятся передняя большебедровая мышца, длинный разгибатель пальцев, разгибатель большого пальца — m. m. tibialis anterior, extensor digitorum longus, extensor hallucis longus — и непостоянная малоберцовая третья М. — m. peronaeus tertius), латеральную — в составе короткой и длинной малоберцовых М. (m. peronaeus longus и brevis) и заднюю — сгибатели стопы, голени и пальцев; в этой группе имеется 2 слоя: поверхностный — в составе трехглавой М. голени (m. triceps surae) и подошвенной М. — и глубокий — в составе задней большеберцовой М., длинного сгибателя пальцев, длинного сгибателя большого пальца и подколенной М.; 4) М. стопы, к-рые по положению и действию делятся на М. тыла стопы (разгибатели) и М. подошвы (сгибатели, приводящие и отводящие пальцы). М. тыла состоят из короткого разгибателя пальцев и короткого разгибателя большого пальца; М. подошвы, как и М. кисти, делятся на 3 группы: мышцы большого пальца, мышцы пятого пальца и мышцы середины подошвы — червеобразные, межостные, квадратная подошвы и др. (см. Стопа).

В. Миловидов.

А. Вид спереди: 1 — М. лица. 2 — Подкожная шейная М. 3 — Грудино-ключично-сосковая М. 4 — Дельтовидная М. 5 — Большая грудная М. 6 — Малая грудная М. 7 — Межреберные М. 8 — Двуглавая М. 9 — Прямая брюшная М. 10 — Влагалище прямой М. 11 — Косая внутренняя М. живота. 12 — Общий сгибатель пальцев. 13 — Длинная приводящая М. 14 — Прямая М. бедра. 15 — М. наружная широкая. 16 — Внутренняя широкая М. 17 — Сухожилие четырехглавой М. бедра с коленной чашечкой. 18 — М., разгибающие пальцы. 19 — Икроножная М. — Б. Вид сзади: 1 — Затылочная М. 2 — Треугольная М. головы и шеи. 3 — Трапециевидная М. 4 — Подостистая М. 5 — Дельтовидная М. 6 — Большая круглая М. 7 — Широкая М. спины. 8 — Длинная М. спины. 9 — Трехглавая М. плеча. 10 — Общий разгибатель пальцев. 11 — Большая ягодичная М., 12 — Малая ягодичная М. 13 — Квадратная М. бедра. 14 — Двуглавая М. бедра. 15 — Полусухожильная М. 16 — Полуперепончатая М. 17 — Икроножная М. 18 — Камбалообразная М. 19 — Ахиллесово сухожилие.

III. Физиология.

Физиологическая функция мышечной ткани основана на способности мышечных клеток изменять эластические свойства в результате разыгрывающегося в них процесса возбуждения. В том случае, когда точки прикрепления М. не фиксированы неподвижно, при возбуждении М. происходит ее укорочение. Все двигательные реакции, осуществляемые в организме высшего животного (за исключением амебоидного движения лейкоцитов и движений мерцательного эпителия), происходят при участии мышечной ткани. С мышечной функцией связаны не только движения частей скелета, обеспечивающие перемещение животного в пространстве и двигательные реакции, обусловливающие взаимодействие организма с внешней средой, но и большинство реакций, направленных к поддержанию постоянства внутренней среды организма. Соответственно многообразию осуществляемых реакций, М. различаются и по своим морфологическим и по своим функциональным признакам. Различные скелетные М. и даже различные части одной М. во многих случаях при детальном исследовании обнаруживают неодинаковые физиологич. особенности. Также неодинаковы и гладкие М. различных органов. Весьма значительные различия обнаруживаются при сравнительно-физиологич. исследовании М. Имеется достаточно оснований для того, чтобы рассматривать многообразие функциональных особенностей различных М. как ступени эволюционного процесса, который от сократительной ткани кишечнополостных приводит к появлению высоко дифференцированных мышечных клеток позвоночных животных. Общими для всех разновидностей мышечной ткани являются: 1) способность отвечать возбуждением на воздействие раздражителей и 2) способность развивать механич. энергию в результате процесса возбуждения. Различие в свойствах мышц проявляется: 1) в количественной и качественной характеристике реакций на раздражители, 2) в особенностях сократительного акта и 3) в степени автономности мышечных реакций от влияний, исходящих от центральной нервной системы.

Возбудимость М. к различным раздражителям. Процесс сокращения мышц может быть вызван раздражителем, действующим или на нерв (непрямое раздражение) или при непосредственном воздействии на мышечное волокно (прямое раздражение). При прямом раздражении мышцы могут быть приведены в деятельное состояние различными стимулами, среди них особенное значение имеют стимулы электрический, механический и химический. Исследование действия раздражителя может быть произведено на находящихся в нормальных условиях мышцах животного или человека (в отдельных случаях) или на отдельных М., вырезанных из тела. В последних случаях должны быть созданы определительные экспериментальные условия, позволяющие сохранить изолированные мышцы в живом состоянии некоторый, не слишком малый, промежуток времени. Электрическое раздражение вызывает деятельное состояние М. в том случае, если сила раздражающего тока находится в определенном соотношении с длительностью его воздействия. Чем короче время действия тока, тем выше должен быть приложенный потенциал для того, чтобы вызвать в М. минимальное (пороговое) сокращение. Если длительность тока больше некоторого критич. интервала, то время действия тока уже не определяет его пороговой силы (см. Хронаксия). Значение времени сохраняется лишь в том случае, если время действия тока не «бесконечно долго». Понятие «бесконечности» определяется свойствами исследуемой ткани. Для скелетных М. теплокровного животного при длительности в 0,01 сек. уже нельзя обнаружить зависимости между временем действия тока и пороговой силой. Следовательно, «бесконечно долгим» в этом случае является интервал в 0,01 сек. Для гладких М. «бесконечность» измеряется десятками секунд, а в нек-рых случаях и целыми минутами. Отрезок времени, в к-ром существует зависимость между пороговой силой тока и временем его действия, определяется скоростью физико-химич. реакций, лежащих в основе возникновения процесса возбуждения. С этой точки зрения может быть установлена шкала, по к-рой распределяются различные представители мышечной ткани от самых медленных гладких М. беспозвоночных до поперечнополосатых М. высших позвоночных, у которых скорость процесса, обусловливающая возникновение возбуждения, весьма велика. В отношении реакции к механич. раздражителям различие между поперечнополосатыми М. и другими видами М. очень значительно. Для того. чтобы посредством механич. раздражения вызвать процесс возбуждения в скелетных М., приходится применять воздействия такой силы, что они находятся на границе с воздействиями вредоносными. Гладкие М. и М. сердца реагируют сокращением уже на легкое прикосновение. Чувствительность некоторых гладких М. к механич. воздействиям настолько велика, что при опытах с ними приходится принимать особые меры предосторожности для охранения их от легких сотрясений стола, на к-ром расположена соответствующая установка. При рассмотрении вопроса о химич. раздражителях следует различать вещества, вызывающие истинный процесс возбуждения, от веществ, обусловливающих местные сократительные явления, не распространяющиеся по мышечному волокну. Известно большое количество химич. веществ, вызывающих местный процесс в точке приложения; набор же веществ, вызывающих в М. истинный, распространяющийся процесс возбуждения, весьма ограничен. Наибольшее значение из этих веществ имеет холин и его производные, в особенности ацетилхолин. При сравнении различных представителей мышечной ткани может быть усмотрена определенная закономерность, выражающаяся в том, что чем выше дифференциация структуры и функции М., тем избирательнее она реагирует на химич. раздражители, наносимые извне.

Процесс возбуждения в мышечной ткани. Возбуждение может быть определено в самом общем виде как процесс, обусловливающий развитие свободной энергии, за счет которой совершается работа данной клетки. При изучении мышечной деятельности следует иметь в виду и общие закономерности, определяющие свойства М. как возбудимого субстрата, и специфические признаки, характеризующие мышечную ткань как особую функциональную систему организма. Специфичность мышечной ткани заключается в том, что за счет свободной энергии, развившейся в процессе возбуждения, мышечными клетками совершается механич. работа. Развитие механич. сил не является, однако, единственным следствием возбуждения мышечных клеток. М. в деятельном состоянии обнаруживает электрич. активность, в ней происходит цепь сложных химических и физико-химических реакций и освобождается тепловая энергия. — По современным представлениям, в основе процесса возбуждения лежат поляризационные явления, которые обусловливают определенные сдвиги в относительной концентрации одно- и двувалентных катионов (см. Ионная теория возбуждения). Эти сдвиги дают начало ряду физико-химич. реакций, из к-рых наиболее изученным является развитие электронегативности возбужденного участка. Изучение электрич. явлений, сопровождающих мышечную деятельность, дает прямой метод для исследования скорости возникновения и распространения возбуждения по мышечным волокнам и для детального анализа этих процессов. Разность потенциалов между возбужденным и покоящимся участками мышечного волокна измеряется десятыми милливольт (поперечнополосатые М. позвоночных животных) и целыми милливольтами (гладкие М.). В скелетной мышце позвоночных (m. sartorius лягушки) электронегативность при возбуждении достигает своего максимума через 0,002 сек. Возбуждение распространяется по этой М. со скоростью 3 м в секунду. В гладких М. время нарастания электронегативности нередко измеряется десятыми долями секунды, а скорость распространения возбуждения составляет несколько миллиметров в секунду.

Сокращение М. Причиной сокращения являются упругие силы, развивающиеся в мышечной ткани в результате процесса возбуждения. Схематически весь процесс может быть представлен следующим образом. М. есть упругое тело, имеющее длину $(l)$, к-рую обозначают как натуральную длину состояния покоя. При возбуждении эластич. свойства М. изменяются. Натуральная длина возбужденной М. делается равной $l_{1}$. При этом $l_{1}<l$. Поэтому, если к возбужденной М. не будут приложены противодействующие силы, она укоротится до длины $l_{1}$, соответствующей ее новым эластич. свойствам. Если оба конца М. будут неподвижно фиксированы, то укорочения во время возбуждения не произойдет. Возбужденная М. будет попрежнему иметь длину $l$, тогда как ее натуральная длина — $l_{1}$, следовательно, М. в этом случае можно рассматривать как упругое тело с длиной $l_{1}$ искусственно растянутое до длины $l$. При растяжении упругого тела в нем возникают эластич. силы, обозначаемые термином «напряжение». М., возбуждаемая в условиях изометрии (при постоянной длине), приобретает потенциальную эластическую энергию. Вся внешняя работа ее совершается за счет потенциальной энергии напряжения. В случае идеальной изометрии эта работа равна нолю, так как М. не производит перемещения груза и вся потенциальная энергия переходит непосредственно в тепло. Точно так же не совершается никакой внешней работы, если М. укреплена одним концом, а другой конец свободен и ничто не мешает М. достигнуть длины $l_{1}$ (идеальное изотоническое сокращение). Если же к свободному концу М. будет подвешен нек-рый груз, то М. сократится, поднимая этот груз, и, следовательно, будет совершена внешняя работа. Часть потенциальной эластич. энергии перейдет в работу и часть рассеется в виде тепла. Именно этот случай имеет место при сокращении М. в теле животного при перемещении частей скелета, соединенных в суставном сочленении. Термодинамические исследования, произведенные над изолированными М., показали, что эластическая теория мышечного сокращения может быть признана точной в пределах, возможных. в биологич. измерениях. Источником всех энергетич. превращений в М., по современным представлениям, является свободная химич. энергия, превращающаяся в потенциальную эластич. энергию, причем полезный коэффициент этого процесса близок к единице. Внешняя работа совершается за счет потенциальной эластич. энергии. Полезный коэффициент работы может колебаться от 0 доРис. 6. 0,2, в зависимости от условий, в которые поставлена М. Потери возрастают вместе со скоростью мышечного акта и обусловлены, гл. обр., внутренним трением мышечных частиц. Мышечное сокращение — явление слишком быстрое для того, чтобы оно могло быть изучено путем непосредственного визуального наблюдения. Для более подробного анализа сократительного акта прибегают к графич. методу. В наиболее простой форме этот метод может быть осуществлен, если один конец М. фиксировать неподвижно, а другой соединить с рычагом (рис. 6). Свободный конец рычага приводится в соприкосновение с бумагой, покрытой слоем копоти и наклеенной на барабан, к-рый приводится в движение особым механизмом. Если М. сокращается при остановленном барабане, рычаг, снимая копоть с бумаги, зачерчивает вертикальную линию. Если во время сокращения М. барабан вращается и бумага движется в горизонтальной плоскости, движение рычага развертывается в кривую, форма к-рой определяется свойствами изучаемой М. и условиями раздражения. Если раздражителем служит одинРис. 7. импульс тока, полученная кривая выражает одиночный сократительный акт как функцию времени. В кривой, приведенной на рис. 7, М. подверглась непрямому раздражению, причем импульс был нанесен на нерв в момент, обозначенный вертикальной линией I. М. начинает укорачиваться не сразу, но после некоторого скрытого периода, измеряемого отрезком времени между линиями I и II. Скрытый период включает в себя время проведения импульса по нерву, инерцию регистрирующей системы и время, в которое завершаются энергетич. процессы, ведущие к развитию в М. упругих сил. Время, в которое М. достигает максимума укорочения (от линии II до III), определяется тем, что М. — тело не только упругое, но и упруго-вязкое. Поэтому, если хотят проследить кривую развития упругих сил во времени в чистом виде, регистрируют не укорочение, а развитие напряжения в М., находящейся в изометрических условиях. В этом случае М. соединяют не с рычагом, а с пружиной. Максимум напряжения достигается скорее, чем максимум укорочения, следовательно, вязкость может быть обозначена как буферное свойство мышечной ткани. Расстояние от линии III до линии IV измеряет время расслабления М. В этот период происходит рассеяние упругой энергии, накопленной в первую фазу кривой. Скорость расслабления значительно меньше, чем скорость исчезновения упругих сил, т. к. буферная роль вязкости особенно значительна в этом случае. Продолжительность одиночного сократительного акта дает возможность характеризовать упруго-вязкие свойства различных М. по времени (в сек.):

Поперечнополосатые М. насекомых  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	0,003
»Поперечнополосатые »М. кролика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	0,070
»Поперечнополосатые »М. лягушки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	0,100
»Поперечнополосатые »М. черепахи  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	1,0
Гладкие М. млекопитающих  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	10,0
»Гладкие »М. улитки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .	20,0

Если на М. действуют два импульса, разделенные малым промежутком времени, возникает явление суперпозиции сократительных актов (рис. 8). Если же ряд импульсов следует в столь частом ритме, что новое возбуждение возникает в М. прежде, чем произошло рассеяние упругой энергии, накопленной в результате предшествующего акта, мышца остается в укороченном состоянии все время, пока она находится под действием ритмич. раздражителя. Такая деятельность М. носит название тетануса. Эластические свойства М. во время тетаническойРис. 8. деятельности остаются неизмененными, пока длится раздражение, и поэтому М. способна длительно развивать неосциллирующее, напряжение и поддерживать на постоянной высоте поднятый груз. Тем не менее, в основе непрерывной по своим внешним проявлениям механич. реакции во время тетануса лежит ритмический процесс. В этом можно убедиться, если одновременно с механической регистрировать и электрич. реакцию М. Электрограмма, снятая во время тетануса, обнаруживает отдельные токи действия, осциллирующие в ритме раздражения. Эластические свойства М. в идеальном случае должны были бы также изменяться в ритме возбуждения. Этого, однако, не происходит, т. к. вязкость замедляет процесс рассеяния упругой энергии в интервале между актами возбуждения. Чем ближе свойства М. к случаю идеального упругого тела, тем более частый ритм раздражения необходим для того, чтобы поддерживалось непрерывное напряжение, и тем менее экономно расходуется свободная энергия, накопленная в процессе возбуждения. Для образования тетануса в М. насекомого необходимо, чтобы возбуждение в них возникало не менее 1.000 раз в секунду. В М. улитки для этого достаточно несколько возбуждений в минуту. Эластическая теория мышечного сокращения создана на основании экспериментального материала, полученного преимущественно на поперечнополосатых М. холоднокровных животных. Энергетические превращения в гладких М. изучены далеко не с такой полнотой. Тем не менее, есть достаточно оснований предполагать, что и в этом отношении не существует принципиальных различий между М. гладкими и поперечнополосатыми. Считают, что специфич. особенности энергетики гладкой мышечной ткани обусловлены в первую очередь чрезвычайной медленностью всех процессов, протекающих в гладких М., по сравнению с поперечнополосатыми. Для объяснения внутреннего механизма процесса сокращения были высказаны различные предположения. Были сделаны попытки объяснить изменения эластич. свойств мышечных фибрилл повышением в них осмотического давления, изменением поверхностного натяжения, набуханием и обратимой коагуляцией мышечных коллоидов. Ни одна из этих теорий, однако, не может дать сколько-нибудь удовлетворительного объяснения механизма сократительного акта и не является общепринятой.

Нервная регуляция мышечной деятельности. Изолированные поперечнополосатые М. позвоночных развивают возбуждение только под влиянием раздражений, нанесенных извне. Большинство же гладких М. и, в особенности, сердечная М. обнаруживают способность к автоматич. деятельности, к-рая осуществляется вне зависимости от внешних раздражителей и не требует для своего возникновения импульсов, приходящих из нервной системы. Полностью лишенные нервных связей гладкие М. способны попрежнему осуществлять в организме весьма сложные деятельности. Например, в денервированном кишечнике процесс передвижения пищи совершается достаточно удовлетворительно. Аналогичные отношения обнаружены и в гладких М. беспозвоночных. Однако способность к периферии, регуляции функции в различных типах М., обладающих автоматизмом, выражена не одинаково совершенно. Так, денервированное сердце способно в течение многих месяцев обеспечивать кровообращение, причем не отмечается каких-либо существенных расстройств в кровоснабжении тканей; функция же мочевого пузыря при нарушении иннервационных отношений резко расстраивается. Существует два типа влияний, оказываемых нервной системой на мышечную ткань. В одних случаях нервная система управляет всем рабочим механизмом М. Нервный импульс вызывает активное состояние М., и при прекращении действия импульсов прекращается и мышечная деятельность. Крайним представителем такого типа влияния является двигательная иннервация скелетных М. В других случаях нервная система не необходима для возникновения процесса возбуждения. Нервные импульсы вызывают лишь изменения возбудимости и других свойств мышечной ткани и регулируют деятельность путем влияния, оказываемого на функциональные свойства сократительной клетки. Типичный пример характера влияния представляют нервы сердца. В случае скелетных М. проявляется также и регулирующий тип влияния, но он осуществляется специальными нервными волокнами, относящимися к симпатической нервной системе. В гладких М. оба типа влияния не всегда могут быть резко разграничены. Они осуществляются одним и тем же нервным волокном, и можно думать, что нервный импульс, повышающий возбудимость, непосредственно превращается в двигательный импульс, если он вызывает достаточно резкое изменение функциональных свойств. Процесс функциональной эволюции мышечной ткани может быть обозначен как процесс уточнения и усложнения сократительного акта. Исходя из современных представлений (акад. Л. А. Орбели), он может быть изложен следующим образом. Мышечная структура появляется в форме субстрата, специфически приспособленного к осуществлению функции движения. Наряду с новой способностью развивать упругие силы она сохраняет и высокую реактивность к раздражителям внешней и внутренней среды, свойственную не подвергшейся специфической дифференциации протоплазме. Эта реактивность выражена в высокой чувствительности к механическим и химич. раздражителям и в способности к автоматич. деятельности, сохранившейся у гладких и сердечной М. На определенной ступени филогенеза собственная автоматическая функция сократительного субстрата приобретает зависимость от нервных влияний. В этой стадии эволюционного процесса непосредственной причиной двигательного акта все еще являются раздражители, действующие непосредственно на мышцы. Нервная же система делает мышечные акты более совершенными, так как она изменяет функциональную характеристику мышцы, приспосабливая ее для выполнения данного двигательного акта. Такой тип взаимоотношения в основном сохраняется в большинстве гладких М. и в М. сердца. Гладкие мышцы всегда выполняют движения, вполне стереотипные, которые не сопряжены с точной координацией по времени. Поэтому здесь еще возможно соединение в М. функции и рецептора и эффектора. Благодаря особенностям упруго-вязких свойств напряжение в гладкой М. может поддерживаться на постоянном уровне при очень редком ритме импульсов возбуждения. За счет малой скорости сократительного акта выигрывается возможность длительной работы без больших энергетич. потерь, а следовательно, и без утомления. Необходимой предпосылкой для вполне точного функционирования мышечной ткани является подавление реактивности к периферич. раздражителям и замена их централизованным нервным импульсом. М. превращается в строго исполнительный орган, действующий только под влиянием центральной нервной системы, к-рая сосредоточивает в себе проекцию всех рецепторов тела. Происходит разграничение вызывающих и регулирующих функцию влияний. Этот тип взаимоотношений свойственен поперечнополосатым мышцам позвоночных. Благодаря развитию специальной «пусковой» иннервации скелетные М. приобретают способность осуществлять сложные и многообразные движения тела, точно координированные во времени и тонко градуированные по силе. Такая точность не могла бы осуществиться, если бы М. сохраняли возбудимость к непосредственным периферич. раздражителям, к-рые не связаны с подлежащим выполнению двигательным актом. Скелетная М. теряет реактивность к механическим и неспециализированным химическим импульсам. Одновременно она приобретает такие упруго-вязкие свойства, которые обеспечивают ей возможность быстрых движений, и превращается в орган взаимодействия животного с внешней средой, осуществляя это взаимодействие исключительно через посредство центральной нервной системы.

Лит.: Воробьев В. П. и др., Анатомия человека, т. I, М., 1932; Яцута К. 3., Учебник анатомии с гистологией, М. — Л., 1937; Тонков В. Н., Руководство нормальной анатомии человека, ч. 1—2, Ленинград — Москва, 1931—33; Ухтомский А. А., Физиология двигательного аппарата, вып. 1, Л., 1927; Беритов И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, М. — Л., 1937; Самойлов А., Теории мышечного сокращения, «Успехи экспериментальной биологии», М., 1922, т. I, вып. 1; Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, [Л.], 1935; Fiск А., Mechanische Arbeit und Wärmeentwickelung bei der Muskelthätigkeit, Lpz., 1882; Biedermann W., Elektrophysiologie, Jena, 1895; Grützner P., Die glatten Muskeln, «Ergebnisse der Physiologic», Wiesbaden, 1904, Bd III, Abt. 2; Handbuch der normalen und pathologischen Physiologic, herausgegeben von A. Bethe [u. a.], Band VIII, T. 1 — Mechanische Energie (Proloplasmabewegung und Muskelphysiologie), Berlin, 1925; Fulton J. F., Muscular contraction and the reflexcontrol of movement, Baltimore, 1926.

А. Гинецинский.