МХИ, мохообразные, Bryophyta, класс (или подтип) из типа архегониальных растений. М. — просто устроенные, лишенные корней растения, расчлененные на стебель и листья или образующие стелющийся по земле таллом (слоевище). Смена поколений у них ясно выражена, причем доминирует половое поколение (гаметофит); бесполое (спорофит) развито слабо; оно всегда соединено с гаметофитом и никогда не расчленяется на стебель, и листья. Половые органы — многоклеточные, антеридии (мужские) и архегонии (женские). Оплодотворение — подвижными, снабженными двумя жгутиками сперматозоидами. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение, или спорогоний, живущее полупаразитически на половом и получающее от него воду и частично питание. К М. относится ок. 18.000 видов. Они разделяются на 2 подкласса: печеночники — Hepaticae — и лиственные М. — Musci.
Печеночники имеют дорзовентрально (спинно-брюшно) построенный гаметофит, у к-рого верхняя сторона всегда отличается от нижней. Просто устроенные формы, напр., маршанциевые или анакрогинные юнгерманнии, имеют вид стелющегося по земле, дихотомически (вильчато) разветвленного таллома. В средней части таллома обычно дифференцируется средняя жилка, а на концах ветвей его помещается точка роста. От средней жилки с нижней стороны отходят ризоиды — одноклетные, нитевидные выросты, прикрепляющие таллом к земле и снабжающие его водой и растворенными в ней солями. Кроме того, у большинства талломных печеночников на нижней стороне вместе с ризоидами находятся т. н. амфигастрии, или брюшные чешуйки, — особые однослойные пластинки. Они играют известную роль при поглощении и проведении ризоидами воды; морфологически их рассматривают как редуцированные листья. Анатомическое строение таллома у одних форм (талломные юнгерманнии, некоторые маршанциевые) отличается простотой, у других же достигает довольно большой сложности (маршанция, Fegatella и другие, близкие к ним). В простейших случаях, как, напр., у Pellia, таллом построен из тонкостенных паренхиматических клеток и не обнаруживает какой-либо дифференцировки на ткани. Довольно сложно построен таллом у маршанциевых (см. Маршанция). Высшие печеночники — лиственные юнгерманнии — расчленены на стебель и листья. Они имеют тонкий, обычно стелющийся по субстрату стебель, на котором располагается три ряда листьев: два ряда спинных и один ряд брюшных, или амфигастрий, сидящих на нижней стороне стебля и б. ч. отличающихся от спинных по форме. Анатомич. строение лиственных форм очень простое, какой-либо дифференцировки на ткани у них не наблюдается.
Вегетативное размножение печеночников происходит отделением частей талломов и стеблей или при помощи выводковых почек — многоклеточных или одноклеточных телец. При половом размножении образуются антеридии и архегонии. Антеридий — шарообразное или овальное тело, сидящее на короткой ножке. Он имеет однослойную стенку, а внутри состоит из мелких кубических клеток, каждая из которых дает два сперматозоида. Архегонии имеют вид колбочки. В нижней, расширенной части (брюшке) их помещается яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке — ряд шейковых канальцевых клеток. Помещаются антеридии и архегонии большей частью отдельно друг от друга. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, необходимой для движения сперматозоидов. Она нередко покрывает низенькие, прижатые к субстрату печеночники. После оплодотворения из яйцеклетки развивается спорогоний — бесполое поколение печеночников. Он имеет короткую ножку и коробочку. Ножка при помощи гаустории (присоски) прикрепляет спорогоний к гаметофиту. Внутри коробочки развиваются споры и пружинки (элатеры) — особые тонкие веретеновидные клетки, снабженные спиральными утолщениями. Они играют роль при рассеивании спор. Споры, прорастая, образуют короткую нить (протонему), на конце которой развивается таллом.
Печеночники делят на четыре порядка: 1) Sphaerocarpales — просто устроенные, талломные формы, маленький порядок, содержащий всего три рода: Sphaerocarpus, Geothalus и Riella. 2) Marchantiales — талломные формы со сложно устроенными талломами. Половые органы помещаются обычно на подставках, редко непосредственно на талломе. Второй по величине порядок печеночников. 3) Jungermanniales — талломные (подпорядка J. anakrogynae), или листостебельные, формы (подпорядка J. akrogynae) с простым анатомич. строением; подставок не образуется. Обширный порядок, св. 4.000 видов. 4) Anthocerothales — небольшой порядок, заключающий 3 рода. Талломные, очень просто устроенные формы. Половые органы погружены в ткань таллома. Спорогоний имеет вид щетинки, раскалывающейся на вершине на две створки, между которыми находится нитевидная колонка. Клетки таллома содержат один пластинчатый хроматофор. Печеночники распространены от экватора до полярных стран, особенно многочисленны они во влажных тропических и субтропических лесах. Они растут на сырой почве, на коре деревьев, на листьях, реже на камнях и скалах, есть среди печеночников и настоящие водные формы (Riccia fluitans, R. natans). Практического значения печеночники не имеют.
Лиственные М., Musci, всегда расчленены на стебель и листья. Стебли построены радиально: листья на них располагаются тесной спиралью и собраны на верхушке в виде почки. Половые органы (антеридии и архегонии) собраны на вершине стебля. В спорогонии развиваются исключительно споры, пружинок нет. При прорастании спор образуется хорошо развитая протонема (предросток). Musci делят обычно на 4 порядка. 1-й порядок Bryales — т. н. зеленые М., наиболее многочисленный порядок, насчитывающий ок. 12.000 видов. Они имеют вертикально-стоящие или стелющиеся стебли, несущие мелкие, тесно сидящие листья. Внизу стебли нередко переходят в подземные «корневища», или столоны, тесно покрытые редуцированными листьями. Стебли обычно ветвятся моноподиально или симподиально. М. эти растут б. ч. густыми дерновинами. Величина отдельных видов колеблется от почти микроскопической у Buxbaumia до 0,5 м у австралийской Dawsonia. Подземные части стеблей снабжены б. или м. обильно ризоидами, образующими длинные, сильно ветвящиеся, однорядные, многоклеточные нити. В центре стебля у большинства лиственных М. находится сравнительно просто построенный проводящий пучок из длинных и узких тонкостенных клеток. Листья у большинства Musci представляют однослойную пластинку, пронизанную многослойной жилкой, нередко, однако, отсутствующей. Лишь у немногих форм, как, напр.,. у Polytrichum, листья имеют сложное строение. Вегетативное размножение весьма распространено среди лиственных М. Оно совершается или при помощи подземных побегов и плетей, когда концы их вырастают в новые особи, или при помощи специальных выводковых почек. Антеридии и архегонии у большинства Bryales располагаются на вершинах разных стеблей, образуя группы, к-рые иногда называют цветками, мужскими или женскими. У одних М. они находятся на ветвях одной и той же особи (однодомные М.), у других — на различных особях (двудомные М.). Редко встречаются двуполые цветки, содержащие и архегонии и антеридии. Построены антеридии и архегонии, в общем, как у печеночников. Выход сперматозоидов, раскрывание архегониев и оплодотворение совершается, как и у печеночников, при наличии капельно-жидкой воды, нередко покрывающей низенькие дерновинки М. Возможно, что у двудомных M.М. перенос сперматозоидов к архегониям совершается в каплях воды, разбрызгиваемой во время дождя. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение, или спорогоний. В готовом виде он состоит из б. или м. длинной ножки и коробочки, сидящей на верхушке ее. В коробочке главную часть образует урна, заключающая внутри спорангий со спорами и закрытая сверху крышечкой. Эта крышечка прикрыта снаружи колпачком, развивающимся из стенки брюшка архегония. Коробочка имеет многослойную стенку; в середине коробочки проходит колонка, соединяющаяся вверху с крышечкой. Между стенкой и колонкой помещается спорангий. После созревания коробочки колпачок и крышечка спадают и тогда на краю урны обнаруживается т. н. перистом-венчик из одного ряда или двух рядов особых зубцов. Зубцы перистома в сухую погоду отгибаются кнаружи, открывая отверстие урны для рассеивания спор, в сырую, наоборот, загибаются внутрь, закрывая его и защищая от проникновения влаги, к-рая могла бы вызвать прорастание спор. Детали строения перистома имеют большое значение в систематике мхов. Споры, прорастая, образуют протонему в виде длинных, сильно разветвленных, похожих на водоросли, многоклеточных зеленых нитей. На протонеме возникают почки, развивающиеся затем в олиственные стебли мха. 2-й порядок Sphagnales — торфяные, сфагновые или белые М. Они получили свое название за беловатую или зеленовато-беловатую окраску, переходящую иногда в красноватую или желтую. Порядок этот содержит всего одно семейство с единственным родом Sphagnum. Sphagnum имеет довольно длинный слабый стебелек, сильно ветвистый и покрытый мелкими листьями. Короткие веточки плотно скучены на верхушке стебля в виде растрепанной головки. На поверхности стебля есть 2—3 слоя широких, прозрачных клеток (кора) с отверстиями, легко поглощающими воду. Листья однослойные, без средней жилки, построены из прозрачных мертвых клеток, тоже легко поглощающих воду; среди них зажаты узкие живые клетки, содержащие хлорофилловые зерна. Антеридии и архегонии располагаются на особых веточках. Спорогоний состоит из шарообразной коробочки и короткой ножки, погруженной в удлиненную безлистную часть стебля (ложная ножка). Внутри коробочки находится куполообразный спорангий, под которым помещается колонка. Из спор вырастает пластинчатая протонема. 3-й порядок Andreaeales и 4-й порядок Archidiales отличаются от Bryales строением спорогона.
Лиственные М. широко распространены по всему земному шару, от тропиков почти до границ растительности в полярных странах и высоко в горах. Но, по преимуществу, являются обитателями сырых и влажных мест в умеренной и холодной зоне; под тропиками они встречаются, гл. обр., в горах. В противоположность печеночникам, лиственные М. нередко играют выдающуюся роль в ландшафте, сообщая ему характерный колорит. В так называемой моховой тундре преобладающее значение принадлежит М. (Polytrichum, Dicranum, Sphagnum и др.). В горах, на северных склонах, М. нередко образуют сплошной покров Aulacomnium, Hypnum. В нек-рых сосновых борах и еловых лесах М. толстым ковром одевают землю, камни и основания стволов деревьев (преимущественно гипновые мхи). В лиственных лесах М. встречаются меньше, гл. обр. на стволах и ветвях деревьев и кустарников (Dicranum, Amblystegium, Tetraphis и др.), больше на северной их стороне. Но особенно выдающуюся роль играют М. на моховых болотах, где они растут сплошным плотным ковром; здесь они являются главным элементом растительности. Так называемые верховые или сфагновые болота, расположенные на водоразделах, образуют торфяные мхи — различные виды Sphagnum. Вместе с ними, преимущественно по кочкам, растут виды Polytrichum. Сфагновые М. нуждаются в мягкой, бедной солями воде, углекислая известь действует на них вредно. Они являются здесь главными торфообразователями. По мере того как сфагновые М. растут вверх своими верхушками, нижние части их отмирают и идут на образование торфа вместе с частями цветковых растений, обитающих здесь же. Низовые болота, расположенные в долинах рек, образованы гипновыми М. Они также являются торфообразователями. Эти М. живут уже в богатой кальцием жесткой воде. В большом количестве лиственные М. растут на сырых лугах и полянах, иногда образуя почти сомкнутый покров (виды Climacium, Thuidium, Milium и др.). Этот моховой покров затрудняет аэрацию почвы и вообще портит луга.
Встречаются М. и на сухих местах. В степях весной наблюдается сильное развитие Thuidium; по пескам растет часто в большом количестве Polytrichum piliferum, на скалах — Rhacomitrium и др. Наконец, имеются среди лиственных М. и настоящие водные формы; в быстро текущих ручьях и речках на камнях часто растут виды Fontinalis или Hypnum; в стоячих водах, нередко на довольно значительной глубине, обитают виды Hypnum. Главным фактором, обусловливающим распространение и распределение лиственных мхов, является вода. При этом М. — растения типично пресноводные, в соленой или солоноватой воде они не встречаются. Вместе с тем, лиственные мхи обладают большой стойкостью к высыханию. В сухое жаркое лето лесные М. не только на деревьях, но и на земле становятся совершенно сухими и скручиваются; при наступлении дождливой погоды вновь оживают. Способность выдерживать длительное высыхание в особенности выражена у М., растущих на открытых местах; так, напр., Polytrichum piliferum или Rhacomitrium canescens могут высохнуть настолько, что легко растираются в порошок, не теряя при этом жизнеспособности. Меньшее значение для лиственных М. имеет свет; большинство их, повидимому, является тенелюбивыми, но имеется и много форм, растущих на открытых, ярко освещенных местах. Возможно, что серебристые волоски, сидящие на листьях Polythrichum piliferum, Rhacomitrium canescens, являются защитой от слишком сильного света. С другой стороны, существуют М., растущие только в темных, почти лишенных света местах, как, напр., Schistostega osmundoides, живущая в пещерах с малым доступом света или расщелинах скал. Громадное большинство лиственных М. является автотрофными растениями, но нек-рые обнаруживают склонность к гетеротрофному питанию, как, напр., Buxbaumia aphylla, живущая на жирной перегнойной почве, или виды Splachnum, поселяющиеся на экскрементах жвачных. — Мхи играют важную роль в процессах заболачивания. При зарастании озер покров сфагновых М. надвигается от берегов и постепенно затягивает всю водную поверхность, превращая озеро в торфяное болото. В озерах с жесткой водой
1 — Plagiochila asplenioides; 2 — Catharinea undulata; 3 — Polytrichum juniperinum; 4 — Mnium undulatum; 5 — Ephemerum crassinerium; 6 — Fontinalis antipyretica; 7 — Funaria hydrometrica; 8 — Splachnum luteum; 9 — Frullania serrata; 10a — Buxbaumia indusiata, предросток с двумя мужскими гаметофитами; 10б — Buxbaumia aphyila, женское растение и спорогоний; 11 — Anthoceros laevis; 12 — Pellia epiphylla; 13 — Sphagnum; 13a — веточка co спорогонием Sphagnum; 14 — Physcomitrium Hookeri; 15 — Riccia Bischoffii; 16 — Marchantla polymorpha; 17 — Thuidium tamariscinum. в процессе зарастания их принимают участие гипновые М. Сфагновые же М. вместе с Polytrichum производят заболачивание лесов. В порче лугов видную роль играет Thuidium abietinum; отличаясь крайней неприхотливостью, он легко и быстро размножается боковыми побегами и вытесняет луговые травы. — Практическое значение лиственных М. невелико. Наибольшее применение имеют сфагновые М. Они употребляются иногда для конопатки бревенчатых стен вместо пакли, т. к. отличаются плохой теплопроводностью; они применяются еще в садоводстве при культуре некоторых оранжерейных растений (орхидей, бромелиевых), для приготовления почвы для некоторых растений, при перевозке растений и т. п. Сфагновые М. употребляются также в качестве подстилки скоту благодаря их очень высокой гигроскопичности. Иногда сфагновые М. применяются как дезинфекционный материал (во время первой мировой империалистической войны их рекомендовали также для перевязок) и как материал для изготовления строительных плит. Несравненно более крупное значение имеет даваемый мхами торф (см.). Громадное большинство лиственных М. для человека бесполезно. Вредным является упомянутый выше Thuidium abietinum» засоряющий и портящий луга.
Филогенез М. С филогенетической точки зрения М. представляют самостоятельную линию развития, вышедшую из предков водорослей и характеризующуюся тем, что у нее эволюционировал, преимущественно, гаметофит, составивший в цикле развития доминирующее поколение. Среди них печеночники являются более примитивными.
Из печеночников исходными формами можно считать Sphaerocarpales, от к-рых вышли две линии — Marchantiales и Jungermanniales. Эволюция Marchantiales пошла в сторону усложнения внутреннего строения при сохранении простой внешней формы. У Jungermanniales усложнялась внешняя форма, внутреннее же строение осталось простым. Anthocerothales, повидимому, являются самостоятельной веткой, происходящей от общих с Sphaerocarpales предков. Лиственные М. произошли, вероятно, от лиственных юнгерманний, при этом сфагновые М. являются более примитивными, чем Bryales. Это может быть иллюстрировано приводимой схемой (рис.).
Ископаемые мхи известны, начиная с верхнего каменноугольного периода. Дальнейшего эволюционного развития не получили. Они являются слепо оканчивающейся ветвью развития мира растений, и другие группы высших архегониальных растений не имеют с М. родственных связей.
Лит.: Мейер К. И., Курс морфологии и систематики высших растений, ч. 1, Bryophyta, Л., 1924; Ростовцев С. И., Морфология и систематика печеночников и мхов, М., 1913; Савич Л. И. и Ладыженская К. И., Определитель печеночных мхов севера Европейской части СССР, Москва — Ленинград, 1936; Campbell D. Н., The structure and development of mosses and ferns, 3 ed., N. Y., 1918; Cavers F., The inter-relationships of the Bryophyta, [reprint], (Cambridge Bot. School), Cambridge, 1911; Goebel K., Organographie der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen, T. 2, 3 Aufl., Jena, 1930; Herzog T., Anatomie der Lebermoose, B., 1925; его же, Geographic der Moose, Jena, 1926; Macvicar S. M., The student’s handbook of British hepatics, 2 ed., L., 1926; Müller K., Die Lebermoose, в кн.: Rabenhorst L., Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und Schweiz, Bd VI, 2 Aufl., Lpz., 1906—1916; Limpricht K. G., Die Laubmoose, там же, Bd IV, 2 Aufl., Lpz., 1885—1904; Verdoorn F., Manual of bryology, The Hague, 1932; Lorch W., Anatomie der Laubmoose, B., 1931; Die natürlichen Pflanzenfamilien, begr. v. A. Engler und K. Prantl, Bd X — Musci, H. 1, red. v. A. Engler, Lpzi., 1924, Bd XI — Musci, H. 2, red. v. V. F. Brotherus, Lpz!., 1925; Roth G., Die europaischen Laubmoose, Bd I — It, Lpz., 1903—05; Warnstorf C., Sphagnales-Sphagnaceae (Sphagnologia universalis), Lpz., 1911 (Das Pflanzenreich, hrsg. v. A. Engler, H. 51).
