МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ (от греч. morphe — форма, logos — учение), наука о формах, внешнем строении растений. В широком смысле морфологию растений понимают как науку о внешнем и внутреннем строении растений. Чаще же последнее выделяют как анатомию растений и цитологию растений (см.), а к М. р. относят изучение внешних форм растений, их онтогенеза и филогенеза, выяснение истинной природы, гомологий различных органов, вообще изучение закономерностей в строении растений. Нередко М. р. понимают только как науку, изучающую члены тела растений, не принимая во внимание их функции. Науку же, изучающую внешнее строение растений в связи с функциями различных членов их тела и придающую мало значения происхождению и морфологической природе этих членов, называют нередко органографией, т. к. член тела растений, выполняющий какие-либо функции, называют обычно органом. Однако такое деление нецелесообразно, т. к. всякий член тела растений, кроме недоразвитых, выполняет какие-либо функции, и форма неразрывно связана с функцией.
Грань между М. р. и анатомией растений очень нерезкая. Напр., микроскопическое изучение историй развития каких-либо членов тела растений или их частей с целью выяснения их происхождения и истинной природы обычно относят к области М. р. К М. р. можно относить как часть ее также и эмбриологию (см.) растений. Следовательно, М. р. лишь условно может быть расчленена на самостоятельные дисциплины, занимающиеся в отдельности внешним и внутренним строением растений; по существу же М. р. — единая наука, характеризующаяся морфологическим методом исследования; этот метод заключается в изучении наблюдаемых глазом любых макро- и микроструктурных признаков растения во всех его возрастных состояниях. На границе с морфологией и физиологией растений стоит т. н. экспериментальная М. р., изучающая в обстановке точного опыта зависимость формы и развития растений от внешних факторов. На всех этапах своего развития М. р. была теснейшим образом связана с систематикой растений: с одной стороны, она являлась подсобной дисциплиной для последней при описании растений, а с другой стороны, выясняя сходства и различия в развитии представителей более крупных групп, содействовала построению научной филогенетической системы растений, к-рая базируется, гл. обр., на морфологии. — Термин «морфология» был предложен В. Гёте (1817) для учения о строении частей организмов. Но М. р. начала создаваться еще раньше. Искусство наблюдать и изображать растения было уже у древних египтян, персов, вавилонян. На фресках древних Фив имеются хорошие изображения лотоса, сикоморы, сахарного тростника и др. растений. Древние греки — Теофраст (ок. 372—287 до хр. э.), ученик Аристотеля, а затем Диоскорид (1 в. хр. э.) — дали достаточно точные описания нек-рых растений. Они же знали, что есть растения двудомные (финиковая пальма, винная ягода), к-рые приносят плоды только при некоторых искусственных мероприятиях. Теофраст уже дал нечто в роде зачатков терминологии. Он считал перистый лист листом, а не веткой. Он отметил непостоянство и неопределенность в числе органов растений (листьев, побегов) в противоположность животным.
Умение описывать растения и приемы культуры их перешли от греков к римлянам. Колумелла и Плиний Младший оставили немало хороших описаний растений, часто, однако, перемешанных с различными суевериями. Во время Средневековья даже такие ограниченные сведения начали исчезать и сохранились кое-где в монастырях. В это время лишь очень немногие интересовались описанием растений (Альберт Великий, 1193—1280, настоятельница немецкого монастыря Гильдегарда, 1098—1178, и др.). Толчок развитию описаний и изображений растений дали изобретение книгопечатания и открытие морских путей в Индию и Америку. В связи с этим, а также с проникновением в Среднюю Европу лечебных книг от арабов, началось изучение растений и в Средней Европе, причем вначале их признаки подгоняли под описания южных растений у греческих и римских авторов. Это заставило целый ряд врачей (Брунфельс, Геснер, Клузий, Фукс и др.) заняться изучением растений Средней Европы и вызвало появление целого ряда т. н. травников, в к-рых давались описания и изображения не только местных, но и иноземных растений. Такие травники начали выходить в начале 16 в. У составителей травников была, конечно, потребность в терминологии. В травнике Л. Фукса (1542) на 4 страницах перечислены в алфавитном порядке употребляемые им термины и даны пояснения их. От терминологии начался переход к научной морфологии, когда стали отождествлять различные члены растений по их положению, и развитию и объединять их под одним понятием (то, что теперь называется гомологизацией). Уже А. Цезальпин (1519—1603) отождествлял венчик и семядоли с листьями; Мальпиги (1628—94) называл колючки у некоторых растений ветвями, т. к. находил переходы между теми и другими. Иоахим Юнг (1587—1657) B «Isagoge phytoscopica», вышедшем в 1678, уже после его смерти, дает морфологическое описание и указывает морфологическую значимость различных частей растений. Терминология, введенная впоследствии Линнеем, основана в значительной степени на идеях Юнга. К концу 16 века число растений, сделавшихся известными, стало так велико, что явилась необходимость располагать растения в известном порядке или системе. В конце этого века итальянец Цезальпин предложил воспользоваться для этого различиями в устройстве плодов, к-рые и стали подвергать изучению и описанию. Замечательно, что описания цветков были еще очень слабы, и, напр., Мальпиги, давший очень точные описания анатомич. строения растений, не делал разницы между простыми цветками и корзинками сложноцветных. Первый, отличивший лепестки от чашелистиков в цветке, был Турнефор (1656—1708). Лишь Линней (1707—78), собравший в своей «Philosophia botanica» (1751) все сведения о строении цветков, дал более точные описания их и примкнул к взглядам Камерариуса (1665—1721), что тычинки представляют мужские половые органы, а пестики — женские половые органы растений. Семяпочки Линней счел за гомологи яиц животных и даже назвал их яичками (ovula). Прекрасно разработавший терминологию, Линней мало интересовался научной сравнительной морфологией. Он указывал на аналогии между почкой и семенем, на сходство в происхождении между цветком, листом и, почкой и т. д. Но гл. обр. его интересовала возможность применения различных особенностей формы растений к их систематике.
Новые идеи внес в М. р. в середине 18 века К. Ф. Вольф (1733—94). Он придавал большое значение истории развития органа, а также пытался объяснить развитие и строение органов с точки зрения физиологии, гл. обр., особенностями питания. Он считал возможным объединить под понятием лист все боковые образования на стебле, поскольку они не являются стеблем, и писал о «превращениях» листа, т. е. о развитии разных листьев из одинаковых зачатков. В этом отношении он явился предшественником В. Гёте в его учении о метаморфозе, хотя последний, повидимому, не знал о теории Вольфа. Так называемая половая система растений Линнея, а также система семенных растений, созданная в конце 18 в. А. Л. Жюссье, заставили ботаников обратить внимание на необходимость изучать строение цветка. Появившаяся в это время работа В. Гёте о метаморфозе у растений (1790) изменила все представления о морфологической значимости цветков у растений, т. к. Гёте высказался за вегетативное происхождение всех частей цветка. Свои воззрения Гёте изложил не особенно ясно, вследствие чего большинство ботаников поняло, что он говорит о превращении (метаморфозе) нек-рых идеальных образований. Так, начальный лист (идеальный лист, филлом) может развиться на растениях в виде зеленого листа, или бурой чешуйки, усика или колючки, в зависимости от потребностей растения и происходящих в нем внутренних процессов. В связи с этим многие немецкие ботаники, вообще склонные к философствованию (под влиянием Шеллинга), стали охотно размышлять по поводу растений, но не исследовать их. Яркий пример этого представляют философствования о растениях Кизера (врач и ботаник, 1779—1862) в его «Афоризмах из физиологии растений» (1808): «Растение в целом представляет органический магнит; стебель представляет положительный полюс, корень отрицательный... Положительный полюс распадается потом на свои разности... Таким образом в растении первую святую триаду составляют корёнь, стебель и лист». Такое направление привело к самым уродливым результатам, против к-рых энергично выступил Шлейден в своей работе «Ботаника как индуктивная наука» (1842—43).
Под влиянием Гёте большинство морфологов начало считать главной задачей морфологии выяснение того, каков основной орган или основные органы растений, к к-рым можно было бы свести все остальные, т. е. установить гомологии различных членов тела растений с одной или несколькими основными идеальными частями. Большинство признавало три таких «идеальных» отвлеченных части, сохраняющих всегда свою индивидуальность и не переходящих одна в другую: филлом — идеальный лист, каулом — идеальный стебель и ризом — идеальный корень. Особенно часто приходилось пользоваться при установлении гомологий методом сравнения. В связи с методом исследований такая М. р. получила название «сравнительной», а по основным установкам ее нередко называют «идеалистической». Она увлекла многих ботаников, среди которых можно назвать Пирама де Кандоля (1778—1841), А. Брауна (1805—77), Ирмиша (1810—79), Эйхлера (1839—1887), Челяковского (1834—1902), Беленовского, Трейба (1851—1910), Энглера (1844—1930) и др. Несомненно, что такое направление принесло большую пользу: оно помогло выявить разнообразие в строении тела растений и дало возможность показать, что образования, на первый взгляд очень различные по виду, по происхождению представляют одно и то же (напр., усики винограда и соцветия его и т. п.). С другой стороны, оно помогло заметить у растений нек-рые особенности строения, на к-рые раньше не обращали внимания. Так, в 30-х гг. 19 века А. Браун и К. Ф. Шимпер, исследуя живые растения, нашли, что при спиральном листорасположении, характерном для большинства высших растений, места прикрепления листьев подчиняются строгим математич. законностям. Это было поводом для создания их знаменитой спиральной теории листорасположения. Почти одновременно к аналогичным выводам пришли франц. ботаники братья Л. и А. Браве. В дальнейшем Гофмейстер выдвинул (1868), а С. Швенденер развил (1878) механическую теорию листорасположения и пытался показать, что размещение листьев на стебле зависит от величины и формы зачатков листьев, от строения точки роста ц характера разрастания ее. Физиолог Визнер выяснил, что на характер листорасположения влияют также окончательная величина пластинок листа и длина черешков. Изучение закономерностей листорасположения и попытки выяснить причины его, создавшие громадную литературу, продолжаются и до настоящего времени (Сноу, Гирмер и др.).
В связи с усовершенствованием микроскопа и микроскопической техники морфология растений все более начала отходить от чисто формального изучения форм растений и закономерностей строения их к изучению микроскопического строения и истории развития различных частей растений. Стало ясно, что путем изучения внешнего строения частей растений не всегда можно притти к правильным выводам. В этом направлении изучения истории развития органов при помощи микроскопа работали Роберт Броун (1778—1858), Мирбель (1776—1854), Шлейден (1804—81), Гофмейстер (1824—77), Негели (1817—91), Страсбургер (1844—1912), Горожанкин (1848—1904), Беляев (1855—1911), Навашин (1857—1930) и целый ряд других, не менее известных ботаников. Это микроскопическое направление в соединении с сравнительно-морфологическим методом позволило выяснить неправильность взглядов Линнея на строение семяпочки, объяснить значение пылинок, разъяснить явления оплодотворения и развитие зародышей у семенных растений и создало, в конце-концов, наши современные представления о чередовании поколений (см.) у растений, основоположником к-рых является Гофмейстер. Третье направление в М. р. выразилось, гл. обр., в изучении истории развития как всего цветка, так и отдельных частей его (Броньяр, 1801—76, Ван-Тигем, 1839—1914, Пейе, 1818—60, Варминг, 1841—1924, и др.). Благодаря всем этим исследованиям выяснилась связь покрыто- и голосеменных растений с папоротникообразными и возможность выводить строение частей тела покрытосеменных из более низко организованных растений. Вопрос о морфологич. природе цветка или отдельных частей его и о происхождении цветка, перекрещивающийся с вопросом о происхождении голо- и покрытосеменных растений, продолжает и по настоящее время оставаться одним из актуальных вопросов М. р. (Сандерс. Гагеруп, Гейнце, Грегуар, Томас, Томпсон и др.); см. Цветок, Филогения (и филогенез).
В конце 19 в., в значительной мере под влиянием работ физиологов, в М. р. стало развиваться новое направление, слабо выраженное ранее, представители к-рого рассматривают части растений одновременно и как органы, несущие те или иные функции. Эти органы под влиянием различных факторов видоизменялись, и, если эти видоизменения были полезны в борьбе за существование, они удерживались естественным отбором. Так, первые листья на почках у растений, имеющих период покоя, развиваются в виде чешуй; на подземных корневищах листья, не могущие ассимилировать, тоже развиваются в виде чешуй; у лиан листья, соцветия, ветки могут быть развиты в виде усиков и т. п. При таком подходе к М. р., как и при идеалистич. направлении в М. р., приходится выяснять основную форму, но связь измененного органа с основным может быть доказана и экспериментально. С точки зрения этого направления такие отвлеченные понятия, но не органы, как филлом (идеальный лист), ризом (идеальный корень), каулом (идеальный стебель), не имеют значения. За последнее время работы нек-рых ботаников (Гебеля, 1855—1932, Ростовцева, 1862—1916, и др.) доказали, что между стеблем и корнем, листом и корнем, листом и стеблем даже в наст. время и даже у покрытосеменных растений можно найти переходы, Это объясняется тем, что все наземные растения, в том числе и покрытосеменные, произошли из каких-то водорослей, у которых разделения на резко отличные органы еще нет.
Эволюционная теория Дарвина (1859) внесла новое филогенетическое направление в М. р. В свете ее стали использовать для морфологии современных растений данные широко развившейся в последнее время палеоботаники. Установив несомненное происхождение наземных растений из морских водорослей, начали пытаться выводить их органы из органов морских водорослей. Если корень несомненно развился позднее в связи с завоеванием растениями суши, то вопрос о дифференцировке на стебель и листья представляется значительно более сложным, допускающим различные решения, каждое из к-рых находило своих сторонников. Предполагалось одновременное развитие листьев и стебля путем дифференцировки однородного, не расчлененного раньше слоевища (Потонье, Галлир, Тенсли, Линье, отчасти Гофмейстер). Много сторонников имеет другая теория, высказанная отчасти уже К. Вольфом и В. Гёте и подробно развитая впоследствии: лист является основной единицей высших растений, а стебель состоит из сросшихся оснований листьев (Годишо, Шульц, Э. Мейер, Виганд, Дельпино, Де Фриз, Челяковский, Беленовский и др.). Наконец, очень много оснований под собой имеет теория, развиваемая в последнее время Боуэром, считающим на основании палеоботанических данных, что первичным органом наземных растений был стебель (ось), а листья развились на нем позднее или как выросты его, или в результате уплощения и срастания части боковых разветвлений стебля (см. Лист). Как бы то ни было, несомненно, что все огромное разнообразие органов наземных, гл. обр. высших, растений можно рассматривать как результат приспособления более простых органов первичных растений к очень разнообразным условиям существования на суше, причем эти условия в течение очень долгого периода существования наземной растительности (миллионы лет) могли многократно и разнообразно изменяться. Органы наземных растений все время должны были приспосабливаться к изменяющимся условиям существования, причем ход этого приспособления у различных форм мог итти по различным направлениям. Выяснение этих различных направлений в ходе эволюции наземных растений составляет теперь важнейшую задачу М. р. Идеалистически-метафизическое направление в М. р. в последнее время (Тролль, отчасти Гебель) ошибочно пытается видеть в формировании органов также проявление еще каких-то самостоятельных внутренних принципов развития.
Интересным и плодотворным направлением в. М.. р. явилась экспериментальная морфология, изучающая путем экспериментов зависимость от факторов внешней среды формы и строения органов или всего растения, а также последовательности отдельных стадий развития и процесса формообразований. Это направление сближает морфологию с физиологией, и понятно, что в этой области, наряду с морфологами, работало немало физиологов растений. Зачатки этого направления были уже в нек-рых работах выдающегося англ. практика-растениевода Найта (1759—1838). В дальнейшем различные вопросы экспериментальной морфологии разрабатывали Фехтинг, Сакс, Шталь, Летелье, Бреннер, Визнер, Пфеффер, Константен, Мольяр и мн. др. Ими изучалось формообразующее действие света и затенения, силы тяжести, влажности, температуры, водной среды, питания и т. п. Широко известны опыты Г. Бонье (1853—1901) по выращиванию одних и тех же видов растений (даже половинок одного экземпляра) в высокогорных и долинных условиях, а также в искусственно создаваемом климате. Крупнейшим морфологом, много работавшим в области экспериментальной М. р., является Гебель. Интересные работы Клебса (1857—1920) и его последователей по «физиологии развития», по произвольному управлению стадиями вегетативного развития, покоя и размножения растений тоже могут быть отнесены к экспериментально-морфологическим. В той же плоскости лежит регулирование развития растений на основании фотопериодизма, открытого Гарнером и Аллардом, а также формативное воздействие на развитие растений при помощи яровизации и других приемов, проводимых Т. Д. Лысенко. Установленная последним стадийность развития наглядно показывает зависимость ряда морфологических образований (гл. обр., цветков) от физиологических стадий онтогенеза. В результате работ по экспериментальной морфологии выяснилось, что форма растений и последовательность стадий развития их не являются результатом только каких-то внутренних непреложных законов развития, а в значительной степени зависят от воздействия различных факторов внешней среды. Изменяя определенным образом последние, можно во многих случаях изменять в желательном, заранее предусмотренном направлении и ход развития и форму растений, «лепить органические формы», как выражался К. А. Тимирязев.
В области морфологии развития растений новое направление представляют ведущиеся в СССР работы Кренке. Характерным здесь является широкое качественное и количественное изучение изменчивости в природе и в эксперименте. Этим путем обнаружен ряд новых закономерностей как в ближайшем филогенетическом, так и в индивидуальном развитии. Конкретизируя дарвиновское учение об эволюционных тенденциях развития, это направление позволяет не только познавать ближайший исторический соматический механизм образования многих современных форм, но и открывать нек-рые до сих пор не известные формы, а также предвидеть нек-рые пути дальнейшего развития форм в пределах, определяемых естественным и искусственным отбором. Изучение морфологических закономерностей онтогенеза позволило диагностировать и на ранних стадиях прогносцировать не только возрастные морфологические признаки, но и ряд возрастных физиологич. свойств. Напр., по количественному выражению морфологич. возрастных признаков на ранних стадиях развития удается прогносцировать относительную скороспелость индивидуумов, а также относительную скороспелость линий в пределах рас и рас в пределах видов. Кроме того, оказалось возможным характеризовать возрастные состояния различных зон и частей индивидуумов, что содействует правильной экспериментальной регулировке их развития (в частности подрезки, удобрения и т. д.), а также правильному выбору маточного материала для вегетативного размножения.
В истории М. р. можно отличить следующие периоды: первый период — до 16 в. В него входит все то, что было сделано в области описания внешней формы растений древними народами, особенно греками и римлянами, а также и европейцами в Средние века. Второй период — с 16 по 19 вв. Это было время усиленного привоза новых растений, гл. обр., из тропич. стран, в Европу и усиленного изучения их, пока еще только внешнего. К этому времени относится более тщательное изучение цветков и их отдельных частей. Третий период охватывает весь 19 в. и 20 в. и является периодом построения современной научной М. р. Он характеризуется введением сравнительно-морфологического анализа растений, установлением закономерностей в строении их и попытками объяснить эти закономерности, изучением истории развития, выяснением зависимости между формой, строением органа и его функциями, широким внедрением эксперимента в М. р., изучением филогенеза органов.
Изложенное касалось истории развития морфологии высших растений. Морфология низших растений — бактерий, водорослей, грибов, лишайников — значительно проще. Ряд проблем по изучению закономерностей строения, по явлениям метаморфоза и т. п. не встает при изучении низших растений. Морфология в узком смысле (т. е. изучение внешней формы), анатомия и цитология здесь еще теснее переплетаются, чем в морфологии высших растений. Морфология низших растений — описание внешней формы, изучение истории развития, выявление гомологий — не выделяется обычно в самостоятельную дисциплину, а входит как важная составная часть в бактериологию, альгологию, микологию, лихенологию (см.). Исторический ход изучения морфологии низших растений был в общем таков же, как и морфологии высших растений. Вначале — чисто описательное направление и выработка терминологии. Сколько-нибудь значительных размеров это направление достигло только в послелиннеевские времена, в первой половине 19 в. В альгологии здесь необходимо особенно отметить отца (1785—1859) и сына (1813—1901) Агардов, Кютцинга (1807—93) и др.; в микологии — Персоона (1755—1837), Э. Фриза (1794—1878), Корда (1809—42) и др.; в лихенологии — Ахариуса (1757—1819) и др. В середине 19 в., с введением микроскопических методов исследования и с изучением истории индивидуального развития (онтогенеза), морфология низших растений начинает принимать более современный и более научный характер. Первыми в этом направлении начали работать в альгологии Негели (1817—1891), Тюре (1817—75), Прингсгейм.(1823—94) и др.; в микологии — братья Тюлянь — Рене Луи (1815—1885) и Шарль (1816—85), де Бари (1831—88), позднее Брефельд (1839—1925) и др.; в лихенологии — Г. Ф. В. Мейер, Ф. В. Валльрот (оба еще в 30-х гг. 19 века), а позднее С. Швенденер (1829—1919), Борне (1838—1911), Шталь (1848—1919), Рейнке (1849—1931) и др. Победа дарвинизма, учение о чередовании поколений и, с подведением под него цитологической базы, учение о смене ядерных фаз, метод чистых культур, развитие экспериментальной морфологии — все это открыло еще большие перспективы перед морфологией низших растений, выводя ее на путь сравнительно-морфологических обобщений и филогенетических построений (Ольтманнс, Килин, Данжар, Геймав и мн. др.).
