БСЭ1/Морфология животных

Материал из Wikilivres.ru
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Морфология животных
Большая советская энциклопедия (1-е издание)
Brockhaus Lexikon.jpg Словник: Монада — Нага. Источник: т. XLV (1938): Монада — Нага, стлб. 276—284


МОРФОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ, наука, изучающая строение животных. В М. ж. входят как первый этап ее развития описательная анатомия, микроскопическая анатомия и гистология. Так как животное получает свое оформление лишь в процессе развития из яйца, то изучение строения взрослых организмов естественно стало дополняться изучением истории индивидуального развития; таким образом, дальнейшей ветвью М. является эмбриология. Сравнение строения различных животных между собой привело к установлению значительного их сходства, связанного частью со сходством жизненных отправлений (т. е. функции органов), частью более глубокого сходства в самом типе строения. Так возникла сравнительная анатомия (со сравнительной эмбриологией и гистологией). Это сходство в строении организмов привело к представлению, об их кровном родстве и об их историческом преобразовании (см. Эволюционная теория). Возникло учение об истории организмов (филогения), и возникла проблема выявить закономерности исторического развития животных форм, что составляет задачу эволюционной М. Внедрение экспериментального метода позволило поставить вопрос и о закономерностях индивидуального развития (механика развития или экспериментальная М.) и поставить на более прочное основание вопрос о закономерностях эволюц. процесса (генетика, феногенетика, экспериментальное изучение естественного отбора). — Описательная анатомия возникла еще в глубокой древности. В особенности большие исследования строения животных были произведены греч. ученым Аристотелем (384—322 до хр. э.), к-рому принадлежат и первые эмбриологические исследования. В древнем Риме наибольшую известность получили исследования Плиния (23—79). Анатомия древности завершилась работами Галена (131—210), из к-рых черпали свои знания и средневековые ученые. В эпоху Возрождения одним из пионеров в области анатомии был гениальный Леонардо да Винчи (1452—1519). Работы Ронделета, Белона и в особенности Везалия (1514—1564) значительно пополнили знания анатомии животных и человека. Итальянцы Фабриччо и Северино возродили в своих исследованиях сравнительный метод, введенный еще Аристотелем. Исключительно большое значение в истории М. имело открытие действительного хода кровообращения и выяснение его механизма В. Гарвеем (1578—1665). Бартолин продолжил исследования Гарвея в области лимфатической системы. Мальпиги (1620—94) углубил исследования анатомов применением микроскопа и произвел также ряд блестящих исследований по морфологии беспозвоночных. В этой области также выделяются необычайно тщательные исследования Сваммердама (1637—80), к-рому принадлежит также ряд важных эмбриологических исследований. Основателем сравнительной анатомии в современном смысле можно считать Л. Добантона (1718—1800), давшего детальное сравнительно-анатомическое описание скелета и других органов высших позвоночных. На заре современного эмбриологического исследования немалое значение имели также наблюдения и теоретические представления К. Бонне (1720—93) и К. Ф. Вольфа (1733—94). Крупные анатомич. исследования принадлежат П. Камперу (1722—89), Ф. Вик д'Азиру (1748—94) и И. Блюменбаху (1752—1840). Нельзя не отметить особо и работ основателя современной гистологии М. Ф: Биша (1771—1802). Но в основном современная М. стала развиваться только в 19 веке и наиболее крупной фигурой в истории развития этой дисциплины является Ж. Кювье (1769—1832), изучивший анатомию огромного числа позвоночных и привлекший для исследования также палеонтологический материал. Учение Ж. Кювье о корреляциях органов и систем организма не потеряло своего значения и в наст. время. Велики также заслуги его современника Э. Ж. Сент-Илера (1772—1844), разработавшего принцип «уравновешивания органов» и обосновавшего впервые учение о гомологии органов, являющееся одной из основ современной сравнительной анатомии. Сент-Илер использовал в своих исследованиях также эмбриологический материал для доказательства родства организмов. Из учеников Ж. Кювье можно назвать Г. Бленвилля, И. Меккеля и в особенности А. Мильн-Эдвардса (1800—85). Последний известен в особенности установлением животных одного из важнейших принципов М. — принципа дифференциации, основанной на разделении труда между различными частями организма. Выдающееся место в истории М. первой половины 19 в. занимают также прекраснейшие исследования Иогана Мюллера (1801—58), посвященные в особенности низшим позвоночным. Накопление материала шло быстро, и в сводке Ф. Станниуса (1808—83) и К. Т. Зибольда (1804—85) имеется уже огромный фактический материал. К. Зибольд работал в области морфологии беспозвоночных, и в этом ему следовали К. Г. Лейкарт (1822—98) и др. Подвигались и эмбриологические исследования, давшие более точные данные по истории развития позвоночных. Г. Пандер и М. Ратке дали много ценных наблюдений над развитием зародышевых листков, жаберного аппарата, органов кровообращения и над сменой, выделительных органов позвоночных, и, наконец, К. Э. Бэр оставил нам классическое описание эмбрионального развития цыпленка и по справедливости считается основателем современной сравнительной эмбриологии. Этот додарвиновский период развития М. достигает своего завершения в работах крупнейшего английского анатома Р. Оуена (1804—92), разработавшего ряд основных понятий современной сравнительной анатомии. М. этого времени разрабатывалась согласно учению о «типах» (Ж. Кювье), в основе которого лежало идеалистическое представление о свойственных им планах строения. Только эволюционная теория, установленная Ч. Дарвином, опрокинула эти представления и выдвинула новое учение о родстве организмов. Гомология органов является теперь не выражением единства плана, а доказательством кровного родства организмов и средством для установления их истории, т. е. филогении. Уже сподвижник Ч. Дарвина Т. Гексли (1825—95) опровергает позвоночную теорию черепа, а следовательно, и теорию «архетипа» Оуена. Э. Геккель (1834—1919) делает первую попытку восстановить историю всех организмов, т. е. построить их родословную, и вместе с Фр. Мюллером (1821—97) обосновывает «биогенетический закон», давший опору применению эмбриологического метода в сравнительной анатомии. К. Гегенбаур (1826—1903) перерабатывает всю сравнительную анатомию на началах эволюционного учения, и ему в этом следуют М. Фюрбрингер, Г. Браус и многие другие анатомы. В сравнительной анатомии беспозвоночных такую работу выполняет А. Ланг (1855—1916). К. Гегенбаур относился критически к попыткам применения эмбриологического метода. Другие исследователи, однако, широко им воспользовались и достигли значительных результатов. В Англии Ф. Бальфур (1851—82) оставил нам первое крупное сравнительно-эмбриологическое сопоставление в свете эволюционного учения. По тому же пути следовали в Англии В. К. Паркер, А. М. Маршаль, В. Рей-Ланкестер, Г. Керр, Мек-Брайд и др., в Германий — Р. Видерсгейм, А. Дорн, А. Гётте, К. Рабль, Е. Гаупп, Е. Коршельт и мн. др., в Голландии — фан-Вай, в России — И. Мечников, А. Ковалевский, В. Заленский, А. Северцов и др. На базе обоснованного Т. Шванном (1810—1882) клеточного учения развилась трудами Я. Генле, Р. Келликера, Лейдига, М. Шульце современная гистология и цитология, разработанная далее братьями О. и Р. Гертвигами, О. Бючли, Е. ван-Бенеденом, К. Раблем, Т. Бовери, Р. и М. Гайденгайнами, Э. Вильсоном, Г. Ретциусом, Гольджи, Рамон-и-Кахалем, С. Догелем и др. Современная М. ж. развивается при все более растущем использовании палеонтологии (Г. Осборн, В. Грегори, Е. Гудрич, П. Сушкин, А. Северцов), которая в последние годы обогатила нас исключительно интересными данными по анатомии ископаемых форм (Д. Ватсон в Англии и особенно Е. Стеншио и его школа в Швеции). Вместе с тем все более расширяются и задачи филогенетической морфологии. По мере установления конкретной истории организмов все более возрастает потребность в изучении закономерностей исторического процесса. По этому пути пошел талантливый русский палеонтолог В. Ковалевский, за ним следовали Л. Долло в Бельгии, Г. Осборн в Америке и О. Абель в Австрии, но только в исследованиях акад. А. Н. Северцова и морфологов СССР можно считать прочно заложенными основы новой эволюционной морфологии. Целый ряд исследователей стремились внедрить экспериментальное исследование в область М. ж. Хотя разрозненные исследования такого рода велись уже давно (А. Трамбли, 1700—84; Л. Спалланцани, 1729—99, и др.), но только анатому В. Ру (1850—1924) удалось ясно сформулировать задачу экспериментального исследования в морфологии животных, которое затем стало быстро развиваться трудами Г. Брауса, Г. Дриша, К. Гербста, О. Гертвига, Ж. Леба, Г. Конклина и Т. Моргана. Хотя работы данных авторов доставили много ценного эмпирического материала, но теоретические выводы многих из них (гл. обр., Г. Дриша) носят идеалистически виталистический характер или же упрощенно механистический. В то время как все эти исследования ставят своей задачей изучение закономерностей индивидуального развития и в этой области уже достигнуты значительные успехи, экспериментальный метод в области изучения закономерностей эволюции делает еще только первые шаги. Успехи современной генетики и феногенетики дают, однако, уже прочную основу для возможности экспериментального изучения значения борьбы за существование, естественного отбора и других факторов эволюции. Эти исследования, теснейшим образом связанные с успехами экологии, зоогеографии и таксономии, выходят вместе с тем уже за пределы собственно М. ж. В противоположность строго научной исторической разработке проблем М. ж., в ряде бурж. стран и в особенности в фашистской Германии развивается реакционное антинаучное направление в области М. ж., выражающееся в идеалистической типологии.

Современная М. ж. оперирует с рядом понятий различного порядка. Анатом разлагает тело животного на части — органы (см.), характеризуемые как известной морфологической обособленностью, так и выполнением известных функций, определяемых специфическим строением данной части. Органы могут иметь очень сложное строение, много частных функций, и, следовательно, могут быть разлагаемы на подчиненные, более простые органы. Внутри органа обнаруживаются обычно части, имеющие более однородное строение — ткани (см.). Последние при микроскопическом анализе оказываются объединением большого числа клеток определенного типа, характерно связанных между собой (иногда очень тесно, даже слитых в синцитии) и нередко обособленных при посредстве значительных масс межклеточного вещества (в соединительных или опорных тканях). Элементарной жизненной единицей, несущей все простейшие жизненные функции, и является клетка (см.). В сложном организме клетка всегда дифференцирована и, следовательно, специализирована соответственно функции тех тканей и органов, в состав к-рых она входит. Такая клетка занимает в организме подчиненное положение, она зависима в своих отправлениях от других частей тела животного. Таким образом, клетка сложного организма не есть самостоятельный носитель жизни. Таковым является только организм в целом. Клетка имеет, однако, довольно сложное строение — разное в различных тканях, но все же допускающее общую характеристику. Наиболее постоянной является дифференцировка клеточного тела на ядро и протоплазму и существование, определенных ядерных структур. Кроме тканей и органов в М. ж. различают и более крупные и сложные объединения — аппараты и системы органов, т. е. комплексы органов, совместно выполняющих какую-либо сложную функцию всего организма. Эти органы могут и не быть непосредственно между собой связанными (напр., система органов чувств или мускулатура животного), хотя чаще оказываются и морфологически (а не только физиологически) объединенными (нервная, кровеносная и пищеварительная системы).

Так как организация животного не является неизменной и может быть понята только как результат исторического развития, то организм и его отдельные части находятся всегда в различных фазах своего развития и преобразования. Таким образом, можно говорить о прогрессивных и регрессивных органах. Органы, теряющие свое значение, регрессируют или редуцируются. Однако редуцированные органы не сразу теряются — они нередко еще долго сохраняются в виде рудиментов, несущих обычно какую-либо мало заметную функцию. Наличие рудиментарного органа является одним из наиболее убедительных доказательств происхождения данных организмов от других, у к-рых этот орган был полностью развит и выполнял характерную для него функцию (напр., факт существования рудиментов ушных мышцу человека является вполне убедительным доказательством его происхождения от млекопитающих, двигавших своей ушной раковиной). При сравнении органов близких животных выявляются не только различия в степени развития органов, но и ясные качественные различия, связанные с различным образом жизни животного и различными функциями этих органов. Это приводит к выводу о более широких преобразованиях органов. В этих преобразованиях, однако, сохраняется известная общая основа, являющаяся доказательством родства между данными организмами. Такое общее сходство в строении и особенно в соотношениях органов называется гомологией. Гомологичные органы развиваются у зародышей из сходных зачатков и обнаруживают, следовательно, известное сходство, несмотря на различия в строении и функциях. Сходная функция может привести к наличию известного сходства и между органами разного происхождения. Однако это сходство, обозначаемое как аналогия, является лишь поверхностным. Только в тех случаях, когда сходную функцию приобрели независимо друг от друга гомологичные органы разных организмов (к-рые некогда уже имели общую функцию), эта аналогия гомологичных органов может быть более глубокой (гомойология органов, например, ластов ихтиозавра, плезиозавра, кита). В процессе исторического развития организмов (их филогении) выявляются нек-рые закономерности более общего характера. Основным принципом, на котором строится прогрессивное усложнение организации, является, например, принцип дифференциации (Мильн-Эдвардса), т. е. разделения однородного на разнородные части, связанного с разделением труда между отдельными частями. Такое обособление частей означает вместе с тем их специализацию, а последняя неизбежно связана с утратой части прежних функций и, следовательно, с установлением более тесной зависимости от других частей. Дифференциация поэтому всегда связана с усилением внутренних связей, с восстановлением целостности организма, т. е. с противоположным процессом интеграции (Г. Спенсер). Во всех преобразованиях органов строение последних меняется вместе с изменением их функций. Такие изменения тем более возможны, что любой орган несет обычно не одну функцию, а целый ряд функций, из которых одна является главной. При изменении условий существования данного животного одна из добавочных функций может приобрести первостепенное значение и занять место главной, которая при этом отступает на задний план или вовсе теряется (принцип смены функций А. Дорна). И при других преобразованиях мы видим всегда совместно преобразование строения и функций отдельного органа (расширение, сужение, усиление, активация, разделение функций и т. д.). Морфология животных изучает не только историческое развитие форм и его закономерности, но и индивидуальное развитие. Однако историческое развитие развертывается на базе индивидуального развития, и последнее является продуктом исторического развития. Таким образом, возникает проблема соотношений между онтогенезом (индивидуальным развитием) и филогенезом (историческим развитием). Уже натурфилософы начала 19 века указывали на существование «параллелизма» между индивидуальным развитием и лестницей существ (см.). К. Бэр отвергал такой параллелизм, но говорил о сходстве ранних стадий развития различных позвоночных и указал на общую последовательность возникновения признаков — сначала более общих, характерных для типа, потом все более частных. Эта последовательность получила свое объяснение только в свете эволюционного учения, как это и было выражено в биогенетическом законе Фр. Мюллера и Э. Геккеля. Последовательность К. Бэра оказалась не чем иным, как исторической последовательностью постепенного усложнения организации. В представлении Э. Геккеля филогенез является «причиной» онтогенеза. Хотя онтогенез действительно является как бы сгустком истории организма и, следовательно., определяется этой последней, однако, вместе с тем изменения онтогенеза являются основой дальнейших филогенетических изменений, т. е. и онтогенез определяет филогенез. Следовательно, онтогенез не есть записанная и застывшая история организма, к-рая лишь дополняется новыми главами, а всегда новый, непрерывно дополняемый и выправляемый на всех своих этапах процесс. Признаки, унаследованные от далеких предков, или палингенезы, подвергаются в нем б. или м. значительным изменениям (весьма часты, напр., сдвиги во времени — гетерохронии) и дополняются многими новыми процессами, к-рые частично связаны с приспособлением самого зародыша или личинки к его специфическим условиям существования (ценогенезы). Вследствие этого эмбриональный метод восстановления истории организмов нуждается в сопоставлении с данными сравнительной анатомии и палеонтологии (метод тройного параллелизма).

И в наст. время М. ж. пользуется для целей краткого описания представлением о планах строения различных типов или других подразделений животного мира. Так, различают типичные формы симметрий: равноосная или сферическая форма (нек-рые простейшие — именно солнечники и радиолярии), одноосная или радиально-симметричная форма (большинство кишечнополостных и иглокожие), разноосная двулучевая симметрия (кораллы и гребневики), разноосная двусторонняя симметрия (большинство животных). Это, конечно, не значит, что эти формы симметрии мыслятся неизменными. Наоборот, нетрудно показать, что разноосные формы произошли от одноосной формы, хотя, с другой стороны, возможен и обратный переход от двусторонней симметрии к радиальной (иглокожие) и даже вновь — от вторичной радиальной симметрии к двусторонней (некоторые морские ежи). Возможно и полное нарушение симметрии, т. е. асимметричные формы (моллюски). Различают также типичные формы расчленения тела. Так, для многих животных характерна повторяемость органов вдоль главной оси (метамерия). У позвоночных, напр., таково строение осевого скелета из ряда позвонков, повторяемость мускульных сегментов и спинно-мозговых нервов с их узлами. Иногда метамерия выражается и в наружной членистости тела, как, напр., у ленточных и у кольчатых червей, у членистоногих (многоножки, раки, насекомые). Основные группы животного царства (и прежде всего типы) характеризуются также типичным для них расположением органов. Так, членистоногие характеризуются посегментным расположением членистых ножек, брюшным расположением центральной нервной системы (нервной цепочки), спинным расположением головных нервных узлов, спинным расположением основного кровеносного сосуда и сердца. Позвоночные характеризуются спинным положением трубчатой центральной нервной системы, под которой располагается осевой скелет, и брюшным расположением основного кровеносного сосуда и сердца и т. д.

Несмотря на большие различия между животными различных групп, выражающиеся и в формах симметрии, и в расположении органов, и в их строении, все же имеется между ними и много общего, что позволяет дать краткий обзор строения тканей и важнейших систем органов у многоклеточных животных. У сложных животных встречаются следующие основные формы тканей. 1) Эпителиальная ткань является в виде сплошных пластов, выстилающих наружные или внутренние поверхности организма. Она состоит обычно из ясно обособленных, но тесно между собой связанных клеток цилиндрической, б. или м. кубической или плоской формы. Клетки могут располагаться в один или несколько слоев (однослойный и многослойный эпителий). Через эпителий организм связан с внешней средой, и это делает понятным его основные функции — чувствительность (чувствующий эпителий органов чувств), функции обмена, т. е. всасывание питательных веществ (кишечный эпителий), отделение и выделение (железистый и выделительный эпителий), газовый обмен (дыхательный эпителий) и функции защиты организма (эпителий наружных покровов или эпидермис). Последняя функция выполняется через посредство образования более плотной наружной оболочки — кутикулы или через преобразование самих клеток (роговое вещество). Процесс образования половых клеток протекает у животных в эпителиальной ткани половых желез. 2) Соединительная ткань располагается внутри самого тела, образуя весь его остов. Ее клетки имеют обычно неопределенную, иногда сложно разветвленную форму и тогда соединяются своими отростками. Но они, однако, не сомкнуты, как в эпителии, а разбросаны и отделены друг от друга массами межклеточного вещества различной плотности и структуры, являющегося продуктом самой ткани. По свойствам межклеточного вещества различают следующие виды соединительной ткани: эмбриональную соединительную ткань или мезенхиму; близкую к ней студенистую соединительную ткань; имеющую очень большое значение волокнистую соединительную ткань, с большим числом клейдающих или эластических волокон в межклеточном веществе; хрящ, с очень плотным полупрозрачным основным веществом, и кость, с твердым основным веществом, содержащим очень много солей извести (гл. обр., фосфорнокислой), и с характерным пластинчатым строением. Особыми формами соединительной ткани с жидким межклеточным веществом (плазмой) являются кровь и лимфа, клетки которых вполне обособлены друг от друга (кровяные и лимфатические тельца). 3) Мускульная (мышечная) ткань состоит из клеток удлиненной формы, в к-рых заключаются многочисленные параллельно расположенные сократительные волоконца. Различают гладкую мышечную ткань, состоящую из веретеновидных клеток, способную к относительно медленным (но длительным) сокращениям, и поперечнополосатую, состоящую из длинных многоядерных мышечных волокон, кажущихся поперечно исчерченными, вследствие правильного чередования двух веществ с разным лучепреломлением во всех сократительных волоконцах. Поперечнополосатая мускулатура способна к быстрым и интенсивным сокращениям, и из нее составляется вся локомоторная мускулатура членистоногих и позвоночных, а у моллюсков эта мускулатура — гладкая. 4) Нервная ткань состоит обычно из крупных клеток различной формы, имеющих разнообразные, частью очень длинные отростки. Более длинные отростки образуют нервные волокна, входящие в состав нервов. Тела нервных клеток обычно концентрируются в нервных центрах. Последние, однако, всегда содержат, кроме нервных клеток, еще и опорные клетки, относящиеся к соединительной ткани. Точно так же и мускульная ткань образует мышцы лишь при помощи прослоек соединит. ткани.

Главные системы органов у сложных животных сводятся к следующим. Внешние покровы состоят из эпителия, называемого здесь эпидермисом, однослойного у беспозвоночных и многослойного у позвоночных. На наружной поверхности он образует кутикулу (см.), иногда очень толстую и твердую (хитин насекомых), иногда известковую (раковина моллюсков). У позвоночных поверхностные слои эпидермиса могут ороговевать и давать начало чешуям (рептилии), перьям (птицы) или волосам (млекопитающие). Под слоем эпидермиса лежит слой соединительной ткани, которая может иметь характер толстой волокнистой массы (кожа позвоночных), но в которой могут развиваться и более твердые известковые пластинки (иглокожие) или даже кожные кости (чешуя рыб, панцырь черепах, броненосцев). Органы движения. У низших многоклеточных животных движение совершается иногда при помощи клеточных придатков — жгутиков или ресничек (гребневики, ресничные черви, личинки многих животных). В некоторых случаях имеются своеобразные органы движения в виде наполняемых водой придатков с присосками (амбулакральные ножки иглокожих). Однако в основном многоклеточные животные движутся при помощи мускулатуры, связанной с покровами (сплошной кожно-мускульный мешок червей) или с кожным скелетом (система отдельных мышц членистоногих), или, наконец, с внутренним скелетом. Так, у рыб двигательный аппарат составляется из системы боковых мышц тела, опирающихся на осевой скелет, у наземных позвоночных — из системы мышц, связанных со скелетом парных конечностей. Нервная система низших многоклеточных животных (кишечнополостных) является диффузной: ее элементы — нервные клетки и волокна — рассеяны по наружному слою тела (непосредственно под эпидермисом). Концентрация нервных элементов в определенных местах приводит к образованию центральной нервной системы, от которой к периферии отходят более тонкие веточки — нервы. Центральная нервная система может иметь вид стволов, содержащих как клетки, так и волокна и расположенных соответственно строению животного. У высших беспозвоночных центральная нервная система получает вид системы узлов, в к-рых находятся основные скопления нервных клеток, связанных комиссурами, содержащими, гл. обр., волокна. У позвоночных центральная нервная система имеет трубчатое строение. Она представлена толстым стволом с узким центральным каналом (спинной мозг), расширяющимся впереди, в области головы, в объемистый головной мозг, состоящий из нескольких отделов. В органах чувств наиболее существенную часть образует чувствующий эпителий, клетки к-рого снабжены «чувствующими» волосками. В более сложных органах эпителий дополняется вспомогательными приспособлениями для проведения к нему совершенно определенных раздражений из окружающей среды. Органы осязания, вкуса и обоняния обычно очень просты, но в органах равновесия, слуха и особенно зрения развиваются весьма сложные структуры. Пищеварительная система состоит из б. или м. обширной пищеварительной полости, выстланной эпителием и сообщающейся у низших многоклеточных животных (кишечнополостных и низших червей) одним только первичным ротовым отверстием с наружной средой. У высших червей и у всех выше стоящих животных развиваются два отверстия — ротовое и заднепроходное, и пищеварительная полость приобретает тогда вид б. или м. длинной кишечной трубки, к-рая может дифференцироваться на ряд отделов (глотку, пищевод, желудок, собственно кишку), и снабжена часто крупным пищеварительными железами. Органы дыхания бывают водные — жабры — и воздушные — трахеи и легкие. Обмен воды на жабрах и обмен воздуха в трахеях и в легких совершается при посредстве б. или м. сложных дыхательных движений. У ряда беспозвоночных, а также нек-рых рыб имеет место кишечное дыхание. Кровеносная система — это система каналов, по которым движется жидкость — кровь (см.). Движение крови совершается при перистальтических сокращениях стенок самих сосудов или при помощи специального мускулистого органа — сердца (см.). У позвоночных обособляется еще лимфатическая система (см.) как часть кровеносной. Выделительная система состоит из выделительных канальцев — нефридиев. Различают протонефридии бесполостных животных, имеющие вид сложно разветвленных каналов, слепые концы к-рых кончаются особыми выделительными клетками, и метанефридии, отдельные, относительно короткие, неразветвленные трубочки, открывающиеся воронкой в полость тела, откуда выделения выводятся в наружные выводные отверстия канальцев. У позвоночных почки (см.) составляются из подобных же канальцев, собранных вместе в довольно компактном органе. Органы воспроизведения (размножения) состоят из половых желез, развивающихся обычно в стенке полости тела, и б. или м. сложно устроенных выводных каналов, добавочных желез копулятивного аппарата (при внутреннем оплодотворении) и т. п. Зрелые половые продукты нередко выпадают сначала в полость тела и оттуда уже выносятся через посредство особых каналов или через посредство канальцев выделительной системы.

Лит.: Заварзин А. А., Курс гистологии и микроскопической анатомии, 3 изд., [Л.], 1936; Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М. — Л., 1937; Bütschli О., Vorlesungen über vergleichende Anatomic, В., 1910—34 (многотомное); Gegenbaur C., Vergleichehde Anatomie der Wirbelthiere m. Berücksicht der Wirbellosen, Bd I — II, Lpz., 1898—1901; Nordenskiöld E., Die Geschichte der Biologie, Jena, 1926; Sewertzoff A. N., Morphologische Gesetzmässigkeiten der Evolution, Jena, 1931; Шмальгаузен И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 2 издание, [Москва], 1935