МОРСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, растительность морей и океанов, охватывающая растительный бентос (см.), т. е. донную флору, прикрепленную к грунту, и растительный планктон (см.), т. е. растительные организмы, живущие во взвешенном состоянии в воде.
Бентос. Растительный бентос развивается в прибрежных мелководных районах, являясь здесь наиболее характерной частью донного населения. В состав его входят цветковые растения, водоросли и отчасти бактерии. В отличие от бентоса пресных водоемов, где главная роль принадлежит цветковым растениям, в растительном бентосе морей основную группу составляют водоросли, гл. обр., бурые и красные и в значительно меньшем количестве видов — зеленые и сине-зеленые. В состав донной растительности входят также микроскопические диатомовые водоросли. Из цветковых растений в морской воде встречаются только представители сем. рдестовых и водокрасовых из класса однодольных.
Общим условием для всех морских растительных организмов, за исключением населяющих прибрежную полосу, обнажающуюся во время отлива, является постоянное пребывание их в воде. Морская растительность находится также в условиях более постоянного температурного и солевого режима по сравнению с наземной. Основным фактором распределения морских донных макрофитов, несомненно, является освещение, к-рое в свою очередь зависит, гл. обр., от прозрачности и глубины. К другим важным экологич. факторам, определяющим развитие донной флоры, относятся температурный и солевой режим, характер грунта, действие волн, течения и др. Различие, в зависимости от глубины как в отношении интенсивности освещения, так и в отношении состава световых лучей, в основном определяет распределение видов по вертикали. Наиболее светолюбивыми являются зеленые водоросли, растущие в верхней зоне. Бурые и красные, относящиеся к более теневыносливым формам, обычно располагаются ниже. Приуроченность красных водорослей к большим глубинам, по Энгельману, находит объяснение в том, что красный цвет является дополнительным к основной части спектра лучей на этих глубинах (см. Хроматическая адаптация). В настоящее время большее значение придают при объяснении этого явления вообще интенсивности освещения, а не качественному составу лучей (Монфор).
Обычно различают три основных пояса донной растительности по вертикали: литоральный пояс, сублиторальный пояс и элиторальный пояс (см.). Нижняя граница массового распространения донной растительности обычно находится на глубине от 10 до 30 м; предельная глубина захождения отдельных растений достигает 100-метровой изобаты, а в исключит. случаях — 200-метровой (Средиземное м.). Возможно, что обнаруженные на этих глубинах водоросли являются занесенными и что они существуют здесь, не прикрепляясь к грунту.
Различие в характере грунта, служащего донным водорослям в первую очередь для прикрепления, а не как источник питания, также влияет на развитие донной флоры. Каменистые грунты, представляющие прочную и устойчивую основу, гораздо богаче заселены, чем подвижные мягкие грунты. Все крупные формы, как ламинарии, фукусы и др., приурочены исключительно к каменистым и скалистым побережьям. На песчаных и илистых грунтах, при условии защищенности берега от прибоя, развиваются, гл. обр., цветковые растения и зеленые водоросли. — Понижение солености вызывает качественное и количественное обеднение донной флоры. К факторам, неблагоприятно действующим на развитие растительного бентоса, следует отнести действие прибоя, механическое действие льда, малую прозрачность и т. д. В связи с различными экологическими условиями у донной растительности выработался целый ряд интересных приспособлений и свойств: различные способы прикрепления донных водорослей, форма их слоевищ, способность литоральных водорослей безболезненно переносить длительную осушку и т. д. В развитии морской донной растительности отмечается та же сезонная цикличность, что и в развитии наземной флоры. В холодных и холодно-умеренных морях расцвет донной растительности падает на поздне-весенние и летние месяцы, в теплых морях — на ранне-весенние и зимние месяцы. С окончанием вегетационного периода и наступлением неблагоприятного для роста растений времени в облике донной растительности наблюдаются значительные изменения: у многолетних форм происходит частичное отмирание слоевища, однолетние водоросли переносят этот неблагоприятный для них период или в виде покоящихся спор или у них наблюдается отмирание значительной части их тела. Продолжительность жизни у нек-рых многолетних видов исчисляется 10—12 годами, обычно же многолетние донные водоросли существуют не более 2—4 лет.
Горизонтальное или, точнее, географическое распределение донной М. р. находится в тесной зависимости от температурного и в меньшей степени от солевого режима морских вод. Растительный бентос полярных и холодно-умеренных морей характеризуется качественной бедностью флористического состава и в то же время пышным количественным развитием отдельных видов. К растительному бентосу холодных морей принадлежат и все наиболее крупные формы — представители сем. ламинариевых (бурые водоросли). Из них особого упоминания заслуживает Macrocystis, достигающий 50—60 м длины.
В более низких широтах донная растительность по количеству видов становится богаче, достигая наибольшего разнообразия видового состава в водах умеренного и теплого климатич. пояса. Однако по количественному развитию она здесь значительно уступает флоре холодных и холодно-умеренных морей. Это выражается, во-первых, в более мелких размерах донных водорослей теплых морей по сравнению с обитателями холодных областей, во-вторых, в меньшей плотности их зарослей и, в-третьих, в более короткой продолжительности их жизни. В сублиторали тропич. морей, в виду слабого количественного развития донной флоры, она перестает быть качественно доминирующей, нередко уступая в этом отношении первое место донной фауне. Вследствие тяжелых климатич. условий и разрушительного действия льда литоральный пояс водорослей в высокоарктич. и антарктич. областях развивается или очень слабо или опускается на глубины в сублитораль. Наоборот, сублиторальная флора как в высоких широтах, так и в холодно-умеренных морях развита очень богато.
Здесь особенно характерны ламинариевые (бурые) водоросли, образующие на глубине от 2 м до 30 м пышные заросли. У Европейского побережья распространены, гл. обр., виды Laminaria и Alaria, на Тихоокеанском побережьи Северного полушария к ним присоединяются Macrocystis и Nereocystis. Из красных водорослей наиболее характерными являются виды Delesseria, Ptilota, Phyllophora, Odonthalia и др., образующие обычно нижний ярус в зарослях ламинариевых. Еще глубже встречается Lithothamnion. По мнению Чьельмана, донная растительность Арктики по своему генезису представляет собой древнюю арктическую флору, существовавшую в третичное время. — В Южном полушарии в сублиторальной зоне холодно-умеренных морей широко распространены из ламинариевых Macrocystis и Lessonia. Многие растительные организмы являются общими для Арктики и Антарктики, и они не найдены в более теплых промежуточных морях. Для донной литоральной флоры холодно-умеренных и умеренных морей Южного и Северного полушарий характерны представители фукусовых (бурые водоросли). В направлении к тропикам ламинариевые и фукусовые постепенно исчезают. Характерной особенностью растительного бентоса теплых морей является широкое распространение в нем зеленых и красных водорослей. Основные представители морских зеленых водорослей сем. каулерповых, валониевых, дазикладиевых и др. приурочены исключительно к теплым водам. Из бурых водорослей типичными обитателями теплых морей являются саргассы, насчитывающие 150 видов, Dictyota, Padina и др. Многочисленные виды красных водорослей, как-то: Gelidium, Gracilaria, Laurencia и др., также являются неотъемлемой частью донной флоры тропиков. Известковые водоросли — виды Lithophyllum, Lithothamnion и др. — образуют в теплых морях огромные скопления, называемые нуллипоровыми рифами (отчасти они встречаются и в более высоких широтах). Своеобразной флорой донных водорослей отличаются мангровые заросли, расположенные на морских побережьях в осушной зоне (см. Мангровая растительность).
Наилучше изученными в отношении донной флоры являются европейское и северо-американское побережья Атлантич. океана. Доминирующими формами и там и здесь являются фукусы в литорали и ламинарии в сублиторали. Из цветковых широко распространены виды зостеры. Донная растительность Тихого и Индийского океанов отличается большим разнообразием видов, чем донная флора Атлантического. Приуроченность большинства древних родов тропических донных водорослей к растительному бентосу Тихого и Индийского океанов заставляет предположить, что колыбелью донной растительности теплых вод являются Тихий и Индийский океаны (Сведелиус). Центром распространения нек-рых элементов донной флоры умеренно-холодных морей, повидимому, является тоже Тихий океан. По мнению Тильден, центром распространения фукусовых следует считать австралийское и новозеландское побережья Тихого океана, ламинарий — японское и северо-американское (Аляска) побережья Тихого океана.
Бентос морей СССР. Из северных морей СССР наиболее изученными в отношении донной растительности являются Белое и Баренцево. Как все арктические бассейны, Белое море отличается слабо выраженным литоральным поясом водорослей. Небольшая высота приливной волны и сильное опреснение также неблагоприятно влияют на развитие растительного бентоса, в особенности в литоральном поясе. В сублиторали доминируют ламинарии. Всего в Белом море найдено 133 вида донных водорослей. Цветковое растение зостера (Zostera marina), растущее в Белом море, представляет собой реликт, оставшийся от более теплого климатич. периода. На мурманском побережьи благодаря наличию широкой осушной полосы и более благоприятных климатич. условий донная флора, в особенности в литоральном поясе, пышно развита. Основную группу составляют субарктические и бореально-арктические виды. По видовому составу донная флора мурманского побережья несколько богаче флоры Белого моря. Здесь найдено ок. 150 видов водорослей. — Дальне-восточное побережье СССР охватывает две климатические зоны. Донная флора северной части по своему видовому составу имеет много общего с донной растительностью Белого и Баренцова морей — на литорали преобладают различные виды фукусов, в сублиторали — виды ламинариевых. В приморских районах, расположенных у южной границы дальне-восточного побережья СССР, на литорали доминируют Pelvetia (бурые водоросли) и различные виды красных — Gloiopeltis и др. Из цветковых растений, — гл. обр., виды зостеры. В сублиторали широко распространена т. н. морская капуста (см.) (Laminaria japoniса). Черное, Азовское и Каспийское моря, составлявшие еще в сравнительно недалеком геологич. прошлом один бассейн, представляют собой в отношении донной флоры переход от типично-морской донной растительности к солоновато-водной. Растительный бентос Черного м. (крымское и кавказское побережья) содержит 221 вид. Основную группу составляет средиземноморский комплекс форм, из к-рых в Черном м. распространены из бурых, гл. обр., Cystosira, Dilophus, Padina и др., из красных — Laurencia, Gelidium, Gracilaria, Polysiphonia и др. В значительных количествах встречается красная водоросль филлофора, приуроченная к глубинам от 20 до 60 м. Из цветковых растений — Zostera marina, minor, Ruppia maritima, Zannichellia. Донная флора Азовского м. имеет большое сходство с флорой Черного м., однако большая его опресненность ведет к качественному обеднению и к наличию большего процента солоновато-водных форм. В Каспийском м. найдено ок. 70 бентосных видов водорослей. Солоновато-водные виды составляют около половины их.
Заросли донных макрофитов обычно окаймляют морские побережья в виде то сужающейся, то расширяющейся полосы. Сырьевые запасы донных растений весьма значительны. В Белом м. запасы ламинарий исчисляются в 1,5 млн. т сырых водорослей (Мейер); сырьевая база зостеры в Черном м. — ок. 1,5 млн. т, филлофоры в Черном м. — 15 млн. т (Морозова-Водяницкая). Сырой вес ламинарий на площади в 1 м² в среднем равен 8—10 кг, количество экземпляров на ту же площадь в среднем равно 15—20; сырой вес на 1 м² фукусов равен ок. 8 кг, аскофиллумов — 16 кг, зостеры — ок. 3—4 кг. Донная растительность имеет большое значение в жизни прибрежной полосы; она является основной пищей для многих морских беспозвоночных — гаммарусов, моллюсков и др., к-рые в свою очередь являются первоисточником питания для целого ряда промысловых рыб. Заросли донной растительности служат убежищем для рыб и часто местом их нереста. Семена зостеры поедаются водоплавающей дичью.
Промысловое значение морских донных водорослей. Морские донные водоросли используются в целом ряде различных производств. Красные водоросли — Gelidium, Chondrus, Gracilaria, Sphaerococcus, Eucheuma, Ahnfeltia и др. — служат сырьем для получения агар-агара (см.). Виды ламинарий, в особенности Laminaria japonica (Тихий океан) и филлофора (Черное м.), служат источником для получения иода. Ламинариевые используются также в альгиновом и ацетоновом производствах. Зостера (цветковое растение) находит применение в матрацном деле, а также употребляется в качестве звукоизоляционного материала при мощении мостовых. В Японии, Китае и на о-вах Тихого океана (Малайском архипелаге) ряд водорослей, как-то: Laminaria japonica (см. Морская капуста), Ulva, Porphyra и др., употребляется в пищу. Высокий процент калия в золе морских водорослей позволяет широко использовать их (гл. обр., фукусовые и ламинариевые) в с. х-ве в качестве удобрения. Rhodymenia palmata, фукусовые и ламинариевые служат подсобным кормом для скота. — Сбор промысловых водорослей производится обычно ручным способом с помощью ботанич. драг, граблей и т. д. Выкашивание водорослей производится также с помощью кос и серпов. В Америке для добычи донных водорослей имеются особые жатвенные машины, поднимающие до 25—50 т сырых водорослей в час.
Планктон. В состав морского растительного планктона входят водоросли и бактерии. Наиболее характерными представителями являются диатомовые водоросли из группы Centricae и перидинеи из жгутиковых. Распространены также в морском планктоне и другие группы жгутиковых — криптомонады, хризомонады, кокколитофориды, эвгленовые, а также сине-зеленые и зеленые водоросли. — В зависимости от размеров организмов растительный планктон делят на микропланктон, к к-рому относится основная масса водорослей, и нанопланктон, в к-рый входят организмы размером менее 50 гл. обр., мелкие жгутиковые, бактерии и различные споры. Так как удельный вес воды легче удельного веса протоплазмы, то все планктонные организмы неминуемо должны были бы б. или м. быстро опуститься на дно. Для увеличения т. н. пловучести у планктонных водорослей имеется целый ряд интересных приспособлений. Эти приспособления могут быть сведены к двум основным типам: 1) к уменьшению удельного веса клетки и 2) к развитию различных выростов, увеличивающих поверхность тела (см. Планктон). — Вертикальное распределение морского растительного планктона стоит в тесной зависимости от освещения. В значительных количествах растительный планктон встречается в верхних слоях морской воды от поверхности до 100 м глубины. Некоторые виды водорослей распространены преимущественно на глубинах от 80 м до 350 м, образуя т. н. теневой планктон. Географическое распределение морского растительного планктона стоит в связи с температурным режимом морских вод. В планктоне холодных и умеренных морей преобладают диатомеи, в тропич. морях — кокколитофориды и перидинеи. По количеству индивидуумов растительный планктон холодных и холодно-умеренных морей развит несравнимо богаче растительного планктона теплых вод; количество планктонных водорослей в холодных водах в 5—10 раз больше, чем в теплых водах. Более интенсивное развитие растительного планктона в холодных водах стоит в связи с имеющим здесь место поднятием из глубинных слоев воды питательных солей — фосфатов и нитратов, необходимых для развития растительных планктонных организмов. Это обогащение поверхностных слоев питательными солями осуществляется путем вертикального перемешивания воды, идущего за счет охлаждения поверхностных морских вод, а отсюда — и утяжеления их и опускания в более глубокие слои.
Пышный расцвет растительного планктона на стыках холодных и теплых течений обусловливается также интенсивной вертикальной циркуляцией, опусканием поверхностных слоев, бедных питательными солями, на глубину и поднятием глубинных слоев, богатых фосфатами и нитратами, на поверхность. Аналогичное явление наблюдается и у кромки льда. Это следует поставить в зависимость с происходящим в этих зонах обогащением питательными солями, накопившимися в течение долгой полярной зимы и обусловливающими при появлении солнца бурный расцвет растительного планктона. Развитие растительного планктона, носящее характер сезонных изменений, настолько характерно, что могло бы быть использовано, по предложению В. Богорова и П. Ширшова, в качестве индикатора приближающихся льдов. В этом развитии растительного планктона обычно наблюдаются сезонные изменения, выражающиеся в видовой смене форм и в количественном развитии отдельных видов. В морях умеренного пояса намечается два сезонных максимума, из к-рых первый падает на весну, второй — на осень. В свечении морской воды участвует и растительный планктон. К числу светящихся видов относятся Peridinium, Сеratium. — Растительный планктон играет огромную роль в круговороте вещества в морской воде и является первоисточником питания животных.
