БСЭ1/Механические ткани растений

Материал из Wikilivres.ru
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Механические ткани растений
Большая советская энциклопедия (1-е издание)
Brockhaus Lexikon.jpg Словник: Мерави — Момоты. Источник: т. XXXIX (1938): Мерави — Момоты, стлб. 284—28


МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ РАСТЕНИЙ, ткани, обеспечивающие прочность растения, т. е. сопротивление растения в целом и его органов деформирующему и разрушающему воздействию механич. факторов: статических — силы тяжести (собственного веса, веса прилипшей дождевой воды, навалившегося снега и пр.) и динамических (порывов ветра, ударов капель дождя). Строго говоря, функция обеспечения прочности выполняется в той или иной мере всеми тканями и клетками; некоторые ткани (или же отдельные клетки, идиобласты) несут только эту функцию или же она является превалирующей в их работе; эти ткани и называют М. т. р. (Швенденер, 1874), а совокупность их — стереомом (Швенденер) или арматурой (Раздорский).

К М. т. р. бесспорно относятся: 1) колленхима (см.); 2) склеренхима (см.) — первичная, представленная волокнами, располагающимися в виде отдельных пучков, полосок, колец в основной паренхиме органов, в частности, в области перицикла (перициклические волокна), либо в виде обложек проводящих пучков; вторичная, образующаяся во вторичной коре и называемая лубяными волокнами (см.) и во вторичной древесине и называемая либриформом (см.); 3) склереиды — каменистые клетки (см.) и ветвистые склереиды как первичного, так и вторичного (во вторичной коре) происхождения. С таким же правом, как колленхима, к М. т. р. могут быть отнесены нек-рые другие ткани-совместители: эпидермис, который, будучи покровной тканью, выполняет вместе с тем важную роль в обеспечении прочности органов (главным образом в первичном строении); трахеиды, особенно толстостенные трахеиды осенней древесины хвойных, толстостенная паренхима сердцевинных лучей (многих сложноцветных и др.). Разнообразные ткани (древесная паренхима, ксилема и др.) могут, теряя другие свои функции или даже отмирая (древесная паренхима), усиливать свои функции по обеспечению прочности органа; это можно сказать, напр., о ядре древесины (см.). Тонкостенные и даже сочные, нежные ткани, не являясь «механическими», играют существенную строительно-механическую роль не только в тех случаях, когда сохранение органами формы и положения в пространстве обусловливается в основном тургором (см.) тканей: в органах с дифференцировавшимися М. т. р. названные ткани функционируют в качестве «заполнения» (см. ниже). Выполнение функций М. т. р. обеспечивается более или менее сильным утолщением клеточных стенок, прочной связью клеток ткани друг с другом, высокими качествами материала стенок, надлежащим распределением М. т. р. в органах, монолитностью всего тела растений.

До недавнего времени в науке господствовало убеждение, что в установлении категории М. т. р., изучении их механических свойств и закономерностей размещения в теле растений альфой и омегой является учение Швенденера (см.). В действительности Швенденер имел ряд предшественников и в свою очередь оказался предшественником для новой концепции Раздорского. Последний, рассматривая внутренние особенности строения органов, обращает внимание на комплексный характер построения тела растений, их как бы аналогию с железо-бетонными сооружениями. В этих сооружениях имеется железный каркас (арматура) и бетонная основная масса; монолитность в работе осуществляется путем распределения железных проволок, стержней среди заполнения; находят применение и специального типа сетки (штрекметалл и пр.); в предупреждение внутренних сдвигов колонны снабжаются спиральной обмоткой из железа, в балках стержни частично располагаются под углом в 45° к продольной оси балки; во всех случаях практикуется «заякоривание» арматуры. Раздорский констатирует в строении органов растений осуществление аналогичных принципов. Роль арматуры здесь играют тяжи и пластинки стереома, роль заполнения — тонкостенные ткани (паренхима и др.). Монолитность в работе различных компонентов обеспечивается «заякориванием» стереома путем сращения тяжей стереома друг с другом (в стеблевых узлах, в местах прикрепления ветвей, черешков листьев) и с окружающими тканями, а также раздробленностью стереома, особенно ясно выраженной у однодольных и двудольных в первичном строении. В древесине двудольных и голосеменных, где либриформ или же толстостенные трахеиды распределены диффузно среди массы тканей, комплексный характер конструкции не так бросается в глаза. Имеется у растений и «обмотка» — в предельной форме в виде сплошного эпидермиса (кожицы) или поверхностных слоев прочной ткани. Тяжи частью идут под углом около 45° к продольной оси, что особенно ясно выражено в базальной части стволов пальм.

Основные черты в расположении материала в органах растений являются выражением приспособления по отношению к разнородным механич. факторам, действующим на растение. Упругая устойчивость по отношению к продольному изгибу силой тяжести (веса органа, отягчаемого иногда дождевой водой и снегом) и прочность по отношению к действию ветра установившейся скорости обеспечиваются при экономной затрате материала периферическим расположением М. т. р. По отношению к динамическим воздействиям (порывам ветра, ударам капель дождя) органы растений ведут себя, как пружины изгиба, что имеет большое значение; иначе при ударных воздействиях места соединений органов (оснований листьев — со стеблями, ветвей — со стволом и т. д.) являлись бы весьма опасными. Пружина изгиба должна иметь материал, приближенный к нейтральной плоскости, и притом материал ее, помимо прочности и упругости, должен обладать значительным упругим живым сопротивлением, т. е. способностью совершать большую упругую работу деформации на единицу объема. У стеблей в стадии первичного строения (постоянной у большинства однодольных и временной у голосеменных и двудольных) преобладает периферическое расположение механических тканей: здесь решающим, моментом является обеспечение, с малой затратой материала, сопротивления продольному изгибу силой тяжести; потребность же в пружиноподобной конструкции стоит здесь на заднем плане. Растения в стадии первичного строения б. ч. живут в тесных группах, имеют небольшую высоту и допускают, в силу их размеров, большие относительные прогибы; поэтому они подвергаются порывам ветра лишь невысокой интенсивности и сверх того могут б. или м. пассивно уклоняться при действии ветра. Центрипетальное расположение механических тканей в древесных стволах (и ветвях), где сечение является сплошным, с наиболее плотным, прочным и упругим мемориалом в центральной части (особенно в «ядре»), отвечает высокой потребности в работе пружины. Эти растения имеют б. ч. огромные парусные поверхности, подвергаемые в течение ряда лет действию интенсивных порывов ветра, причем уклонение от действия более сильных ударов ветра возможно в несравненно меньшей мере, нежели у малых растений. Конструкция, занимающая среднее положение, наблюдается у крупных листьев (в листовых пластинках многих лилейных, в черешках пальм и пр.); так как здесь высоки и статические требования (в силу большой тяжести листьев, действующей на длинном плече} и потребности в пружинной работе (в силу большой парусной поверхности), то сплошное поперечное сечение с приблизительно равномерным распределением арматуры по сечению является в подобных случаях конструктивно рациональным.

В механических свойствах конструктивных элементов тела растений также обнаруживается приспособленность к разнородным требованиям. Клеточные стенки склеренхимы по величине отношения (где — модуль упругости, — вес единицы материала), играющего роль, в обеспечении устойчивости упругого равновесия и жесткости на изгиб (под действием, собственного веса), очень близки к технич. железу и стали. По пределу упругости и временному сопротивлению на растяжение (на разрыв) типичная склеренхима не уступает строительной стали. По удельной работе (энергии деформации) единицы объема до предела упругости склеренхима близка к каучуку. Ткани «заполнения» по механич. свойствам хорошо приспособлены для солидарной работы с механическими тканями растений, с «арматурой».

Изложенное касалось конструкции наземных самостоятельно поддерживающихся органов растений. В иных случаях приспособительные конструктивные черты были подмечены и довольно удачно объяснены без помощи инженерно-технич. науки. Так, Адриан де Жюссье сравнил стебли крупных лиан с канатами (1843), а Фриц Мюллер усмотрел здесь приспособления строительно-механич. порядка (1866). Рассматривая вопрос о приспособлении тела водорослей к воздействию механич. факторов, Ольтманнс (1904) отмечает аналогию между частями таллома и флагами, бичами и т. д. Корни растений являются — по функции и по особенностям конструкции в ранней стадии — весьма податливыми «канатами», в более поздней стадии — б. или м. тугими пружинами и т. д. Однако растения — живые организмы, и в нек-рых случаях у них не только детали, но и общая форма и пропорции размеров определяются явно принципами не строительно-механич. порядка. Например, у шаровидных кактусов форма и строение стеблей определяются в основном, несомненно, функцией накопления и экономного расходования воды. М. т. р. и вся конструкция органов растений подвержены изменениям в зависимости от воздействия среды; в онтогенезе (процессе индивидуального развития) биологически наиболее интересны здесь адаптативные (приспособительные) модификации, вызываемые механич. факторами.

При быстрых (ударных динамических) изгибах стебля попеременно в две противоположные стороны подсемядольное колено и нижние междоузлия обнаруживали значительно более мощный прирост вторичной древесины; при этом увеличение прироста, в значительной мере обусловленное приростом M. т. р. (либриформа), максимально в плоскости изгибов и минимально в перпендикулярном к этой плоскости направлении (Раздорский). Найт (Knight, 1803) констатировал у яблонек, подвязанных определенным образом к кольям, усиление прироста в толщину, в направлении господствующего ветра, в свободной {не подвязанной) части ствола; опыт Найта был повторен с молодыми кленами Ивановым (1934) с аналогичными результатами, но прирост был всесторонним (повидимому, в связи с отсутствием преобладания ветра определенного румба). При разгружении стебля от нагрузки, действующей параллельно продольной его оси (что достигается легкой тягой посредством грузов), стебель делается более длинным и тонким, а механические ткани его медленнее дифференцируются; при перерезании нитей с грузами стебель не выдерживает силы тяжести и испытывает продольный изгиб (Раздорский). Все факторы среды, влияющие на строение растений, отражаются и на механической ткани. При культуре в воде и на воздухе растения-амфибии болотной вероники Жертрюд (Gertrude, 1937) констатировала, что в первом случае во вторичной древесине стебля не образуется механических тканей — либриформа, к-рый у воздушных стеблей имеется. В опытах Клеменса и Лонга (Clements and Long, 1935) (над подсолнечником) с различной интенсивностью солнечного освещения найдено было, что почти параллельно с ослаблением последнего идет уменьшение числа и мощности сосудисто-волокнистых пучков стебля в их проводящей и склеренхимной части. В опытах Найтингеля и Митчела {Nightingale and Mitchell, 1934) над действием влажной и сухой атмосферы (на томат и на яблоню) во влажной камере была констатирована слабая дифференцировка механич. элементов, в сухой же камере последние быстро дифференцировались вплоть до самой верхушки стебля; в стволиках яблонь утолщения клеточных стенок в сухой атмосфере наступали ранее и были мощнее, нежели во влажной. В опытах Пенфаунд (Penfound, 1931) с подсолнечником по влиянию влажности почвы мощность М. т. р. и толщина их клеточных стенок изменялись в том же направлении, как степень влажности почвы.

Весьма многочисленные опыты по действию различных удобрений на растения, по влиянию их на полегаемость и неполегаемость злаков дали результаты, к-рые еще требуют критического сопоставления и проверки. Из опытов Альтена и Геце (Alten und Goeze, 1935) над влиянием удобрения калием, азотом и фосфором на устойчивость против полегания соломин овса и ячменя следует, что при определенных дозах калия повышение доз азота и фосфора ухудшает механическую систему (ослабляет сопротивление надлому и изгибу) соломины; но этот неблагоприятный эффект можно аннулировать, если повысить и дозу калийного удобрения; наилучшие результаты были получены Альтеном и Геце при соотношении и .

Лит.: Schwendener L., Das mechanische Princip im anatomischen Bau der Monocotylen, Lpz., 1874; Haberlandt G., Physiologische Pflanzenanatomie im Grundriss dargestellt, Lpz., 1884, 6 Aufl, 1924; Rasdorsky W., Über die Baumechanik der Pflanzen, «Biologia generalise, Wien — Leipzig, 1929, Bd V, u. 1937, Bd XII, [дана литература]; Раздорский В. Ф., Принципы строения скелета растений, «Природа», Л., 1934, № 8, [дана литература].