МЕНДЕЛИЗМ, учение о закономерностях наследственности, легшее в основу современной науки генетики; названо так в честь Менделя (см.), впервые его обосновавшего. Возникновение менделизма формально относят к моменту обнаружения и экспериментального подтверждения забытой работы Менделя (1865), осуществленного почти одновременно (1900) Де-Фризом, Корренсом и Чермаком. История формирования учения о наследственности показывает, что в ходе развития биологич. наук оно было подготовлено успешной разработкой проблем цитологии, полового размножения и эволюционного учения.
История М. Закономерности наследственности, легшие в основу М., были открыты Менделем в 1865, но отдельные, элементы его были известны ряду исследователей еще до него. Случайные наблюдения над явлениями наследственности и основанные на них представления не менее древни, чем история культурных растений и домашних животных. Систематические же наблюдения и правильные эксперименты в этой области могли осуществиться по-настоящему лишь после раскрытия сущности процессов размножения. Уже вскоре после первых открытий в области изучения пола и оплодотворения у растений (Миллингтон, 1676, Грю, 1682, Камерариус, 1694), в начале 18 в., стали появляться систематизированные сообщения о явлениях наследственности у растений. Особенное внимание привлекали гибриды (см.). Это было связано в значительной мере с открытием и колонизацией Америки, когда стали ввозить и культивировать целый ряд новых культур (кукуруза, табак и др.). Первые известные нам наблюдения относятся к случаям скрещивания различных по окраске вариаций кукурузы [Мейзсер (С. Mather, 1716), Дёдли (Р. Dudley, 1724)]. Большое впечатление произвел факт получения гибрида между расами гвоздики [Фейрчайлд (Т. Fairchild, 1717)]. Отдельные разрозненные случаи естественных и искусственных гибридов были неоднократно описаны в последующие годы целым рядом ботаников. Один из учеников Линнея, Гартман (J. Haartman, 1751), первый издал сводку о растительных гибридах, а сам Линней на явлениях гибридизации обосновал теорию пола у растений и свое оказавшееся ошибочным учение о передаче отцовских и материнских признаков потомству (1760). Лишь Кельрейтер (см.) впервые последовательно и систематически провел опыты по гибридизации многочисленных видов растений и наблюдал явления наследственности (1761—98). Ему удалось установить единообразие первого поколения гибридов и расщепление в дальнейших поколениях. Но Кельрейтер неправильно объяснял эти явления; исходя из примитивной механистической теории смешения отцовского и материнского оплодотворяющих веществ, он полагал, что признаки потомства зависят от пропорции и силы последних в смеси, а явления расщепления и выщепления исходных форм в дальнейших поколениях гибридов он рассматривал как «превращение» или «возвращение» гибрида к отцовской или материнской форме и проводил аналогию этих явлений с процессом алхимического превращения металлов. Замечательные эксперименты Кельрейтера, проделанные в обстановке придворных и академических ботанических садов, не нашли продолжателей на континенте вплоть до первой четверти 19 в. Благоприятная обстановка для наблюдений в этой области существовала в Англии, где были очень развиты цветоводство и плодоводство. Любители-садоводы неоднократно наталкивались на поразительные факты «исчезновения» признаков в первом поколении гибридов и «внезапного» их появления вновь во втором поколении. Об этом было трижды опубликовано в трудах «Королевского общества» (наблюдение Хенчмена, 1729, опубликовано в 1745; Госс, 1822; Сетон, 1823). Наконец, выдающийся растениевод Найт (Knight, 1759—1838) проделал систематич. опыты в данном направлении (1799—1823). Эти опыты были осуществлены им на исключительно благоприятном объекте — горохе, использованном в дальнейшем и Менделем. Ближе всех к закономерностям наследственности подошел Госс; Найт же, под влиянием ряда предвзятых представлений, сосредоточил свое внимание в другом направлении. Он вообще отрицал возможность скрещивания между видами и особенно заинтересовался явлениями «мощности» потомства при перекрестном опылении (см. Инбридинг), В дальнейшем проблема скрещивания видов привлекла к себе преобладающее внимание, и все явления наследственности, наблюдавшиеся при гибридизации, истолковывались исключительно с точки зрения слияния и возврата в потомстве признаков родительских видов. Эта проблема имела первостепенное эволюционное значение. Однако она ориентировала понимание явлений наследственности в ложном направлении. После этого дальнейшее изучение гибридов наиболее успешно продолжалось на континенте Европы. Известный франц. плодовод О. Сажре (1763—1851) поразительно близко подошел к основному принципу М.: в своей работе о гибридизации тыквенных (1825) он выдвигает принцип единичных признаков и группирует их в альтернативные пары. Теории «смешения» наследственных признаков, по к-рой наследственность рассматривается как чисто механический процесс слияния родительских и образования промежуточных признаков, Сажре противопоставляет теорию «распределения» признаков, отдавая ей решительное предпочтение. «Сходство гибрида с обоими родителями заключается не в тесном слиянии различных, свойственных им в отдельности признаков, а скорее в распределении, равном или неравном, этих признаков». Оживленная разработка во Франции проблем вида, полемика вокруг работ Жордана (см.) приковали внимание исследователей к вопросу о плодовитости гибридов, как критерию для различения видов и разновидностей. На почве этих проблем возникает блестящая работа Ш. Нодена, полностью предвосхитившего все основные идеи Менделя, однако высказавшего их не в такой точной и доказательной форме. В работе 1862 года Ноден формулирует принцип «разъединения сущностей», констатирующий единообразие первого поколения гибридов и идущие в дальнейших поколениях процессы расщепления. Однако исключительная сложность межвидовых скрещиваний, с которыми имел дело Ноден, неточность и выборочность подсчетов числовых отношений типов потомства, к-рыми он ограничивался, не позволили ему сформулировать принцип расщепления с той ясностью, какой удалось достигнуть только Менделю. Последний приступил к изучению гибридов почти одновременно с Ноденом. Исключительная продуманность и планомерность его экспериментов поразительны. Здесь впервые в истории изучения гибридов внимание исследователя фиксируется не на побочных явлениях, а ставится вопрос непосредственно о закономерностях наследственности.
Открытие Менделя. Мендель выдвинул совершенно новые принципы исследования явлений наследственности. Большинство его предшественников главное внимание уделяли скрещиваниям видов и следили за передачей видовых признаков в целом. Неудивительно, что им с трудом удавалось уловить какие-нибудь закономерности в сложных процессах комбинирования многочисленных признаков видов, участвовавших в скрещивании. Мендель добился своих результатов, во-первых, благодаря умелому подбору скрещиваемых растений — рас гороха, различавшихся по немногим, совершенно определенным признакам. Во-вторых, он не ограничивался, подобно своим предшественникам, выборочным описанием признаков потомства, а добивался количественного и качественного учета всех без исключения растений и дальнейшего их индивидуального испытания по их потомству. Благодаря этому ему удалось вскрыть основные закономерности наследственности. В противоположность господствовавшим в его время представлениям он доказал, что наследственные элементы в результате скрещивания не смешиваются, не сливаются и не пропадают. Если даже при скрещивании двух организмов, различающихся в своих аналогичных признаках (у гороха, напр., семена желтые или зеленые, круглые или морщинистые и т. п.), в ближайшем поколении гибридов проявятся лишь одни из них («доминирующие» — «преобладающие»; у гороха желтые и круглые), либо признаки гибридов вообще не будут полностью сходны ни с одним из родительских признаков, а будут иметь промежуточный характер («слившиеся»), все равно «исчезнувшие» («рецессивные») или «слившиеся» признаки вновь появятся в неизмененном виде в последующих поколениях.
Мендель не только доказал на опыте относительную константность и взаимную независимость наследственных элементов, но и точно проследил судьбу и численные отношения их при всех типах скрещивания. С исключительной прозорливостью Мендель предложил и объяснение для наблюдаемых качественных и количественных закономерностей. Используя буквенную символику (A — круглые семена, a — морщинистые, B — желтые семена, b — зеленые и т. п.), Мендель наглядно показал, что количественные закономерности, наблюдавшиеся в опытах, могут быть объяснены лишь при следующих допущениях: во-первых, соединяющиеся при скрещивании наследственные элементы (A + a → Aa, B + b → Bb) должны снова расходиться в половых клетках гибрида (Aa → A, a; Bb → B, b), во-вторых, при расхождении наследственных элементов все возможные типы половых клеток образуются в совершенно равных количествах (50% A и 50% a; 50% B и 50% b), и, наконец, при скрещивании разные половые клетки сочетаются по закону случая с совершенно одинаковой вероятностью во всех возможных комбинациях (A + A; A + a; a + A; a + a; B + B; B + b; b + B; b + b), Таким образом, впервые было объяснено то поразительное явление, что «исчезнувшие» (рецессивные) или «слившиеся» (промежуточные) признаки снова проявляются в потомстве, причем в определенных численных отношениях. При скрещивании, например, двух «гибридных» форм между собой (Aa × Aa или Bb × Bb) получаются снова все три возможных типа форм (AA; Aa = aA; aa, т. е. 1 AA + 2 Aa + 1 aa и BB; Bb = bB; bb, т. е. 1 BB + 2 Bb + 1 bb). Подобная константность, независимость и свободное комбинирование были доказаны Менделем в отношении каждой исследованной пары признаков (A — a, B — b, C — c и т. д.). Однако Мендель этим не ограничился. Он изучил чрезвычайно сложные численные закономерности комбинирования при скрещивании форм, отличавшихся не одной парой признаков, а одновременно двумя и бо́льшим их числом. При этом он получил результаты, объяснимые лишь при допущении полной независимости в комбинировании не только отдельных элементов каждой пары признаков, но и элементов разных пар между собой [(1 AA + 2 Aa + 1 aa) × (1 BB + 2 Bb + 1 bb)... и т. д.]. В результате всех своих исследований Мендель пришел, т. о., к единому «закону комбинации различающихся признаков», по которому наследственные элементы «могут вступить... во все соединения, которые возможны по правилам комбинации». Основой этих закономерностей являются процессы, происходящие при образовании половых клеток, именно: «все наличные элементы распределяются в совершенно свободных и равномерных группировках и лишь различающиеся элементы при этом взаимно исключают друг друга. Таким путем возможно возникновение стольких зачатковых и пыльцевых клеток, сколько различных комбинаций допускают способные образоваться элементы». Хотя в этих выводах Мендель далеко опередил эпоху, он не мог, конечно, полностью приблизиться к пониманию того механизма, к-рый обеспечивает осуществление в половых клетках установленных им закономерностей. Неудивительно также постоянное смешение и отождествление Менделем понятий наследственного признака — и наследственного фактора («элемента»).
Работа Менделя, опубликованная (1866) в провинциальном издании Брюннского общества естествоиспытателей, осталась непонятой и забытой современниками. Между тем победное шествие дарвинизма как-раз в это же время все более и более приковывало внимание как самого Дарвина, так и его последователей к одному из основных факторов эволюции — наследственности. Дарвин, хорошо знакомый с богатейшим, но крайне разноречивым арсеналом фактов и наблюдений в области явлений наследственности из практики английского животноводства, должен был констатировать, что «законы, управляющие наследственностью, по большей части неизвестны». Однако в своих экспериментах с львиным зевом (Antirrhinum majus) он наблюдал доминирование симметричной формы цветка над пелорической и расщепление в следующем поколении. Работа Менделя была не известна Дарвину, но он принял теорию Нодена о «разъединении сущностей», являющуюся, как мы видели, принципиально тождественной менделевскому учению, но сформулированную в менее четкой форме. Дарвин использовал эту теорию для объяснения явлений «реверсии» (атавизма, см.), к-рым он уделял большое внимание. Между тем для Дарвина вопрос о наследовании единичных константных изменений имел огромное принципиальное значение. Как известно, он считал, что материалом для отбора служат как так наз. индивидуальные изменения (т. е. модификации, см.), так и скачкообразные, «единичные изменения» (т. е. мутации, см.), причем вначале он придавал основное значение последним. Однако после того, как ему было выдвинуто (Дженкином в 1867) возражение о поглощающем влиянии скрещивания, при котором подобные «единичные изменения» обречены, якобы, на постепенное ослабление и исчезновение вследствие «смешения» с признаками противоположного родителя, Дарвин вынужден был отказаться от допущения основной роли скачкообразных изменений при естественном отборе. Открытие Менделя окончательно разбивало это серьезное препятствие для теории естественного отбора. «Самым важным результатом в этом смысле является, конечно, тот факт, что признаки не сливаются, не складываются и не делятся, не стремятся стушеваться, а сохраняются неизменными, распределяясь между различными потомками. Кошмар Дженкина, испортивший столько крови Дарвину, рассеивается без следа» (Тимирязев). К сожалению, тогда «никто не подозревал, что обстоятельный, обставленный цифрами, фактический ответ на возражения Дженкина был дан еще за два года до появления его статьи» (Тимирязев). Потребовалось еще три десятка лет научного развития, чтобы сделать возможным ясное понимание этих вопросов. Блестящие успехи цитологии 70-х и 80-х гг. фиксируют внимание биологов на ядре и сложных процессах, претерпеваемых его элементами (хромозомами) при созревании и оплодотворении. Возникает так наз. ядерная теория наследственности (Ру, 1883; Страссбургер, О. Гертвиг, 1884); теории Негели (1884) и Де-Фриза (1889) вводят в обиход понятия наследственных единиц; теории Вейсмана (1883—92) о смысле редукционного деления, о роли амфимиксиса, о «зародышевой плазме» вызывают бурные дискуссии, но в то же время вводят в обиход биологии принципы комбинаторики и вероятности в применении к явлениям наследственности. Биология созрела для понимания открытий Менделя лишь к 20 в. Если во время Менделя его открытие было оставлено без внимания крупнейшими учеными эпохи (см. Мендель), то в 1900, после почти одновременного изложения замечательной работы Менделя Де-Фризом, Корренсом и Чермаком, отношение к ней со стороны ученых было совсем иное. Де-Фриз, Корренс и Чермак не только вытащили из-под спуда забытую работу Менделя, но также на основании своих собственных опытов над различными растениями полностью подтвердили его открытие. Последнее начало разрабатываться многими другими учеными на различных растительных и животных формах, что положило начало быстро развивавшемуся направлению — менделизму, позже почти отождествленному с новой наукой — генетикой (см.).
Закономерности М. Первый период развития М. характеризовался значительными противоречиями в толковании т. н. законов Менделя и в понимании сущности М. вообще. Так, одни говорили о «законах» (законы единообразия и расщепления), другие — о «правилах» (правила доминирования и независимого комбинирования) и, наконец, о «гипотезах» («гипотеза чистоты гамет»). В открытии Менделя разными учеными усматривалось от одной до четырех закономерностей. Не удивительна поэтому та теоретическая незрелость, которой отмечен был первый период развития М. Получив в открытии Менделя бесспорно новый и исключительно ценный метод научного исследования и наблюдая безусловно реальные и объективные закономерности, «менделисты» — генетики первого периода не смогли правильно теоретически интерпретировать наблюдаемые явления, а иногда и вовсе отказывались от серьезного теоретического анализа. Поэтому представления того периода были встречены с недоверием и подвергнуты критике со стороны представителей других направлений биологии. Так, много усилий было потрачено на опровержение «первого закона» Менделя — явлений доминирования и рецессивности (см. Рецессивность). Обнаружение других типов проявления признаков (промежуточное проявление, смена доминирования, дифференциальное доминирование и т. д.) рассматривалось в качестве серьезного возражения против М. Менделисты первого периода, в самом деле, придавали чрезмерное значение явлениям доминирования и рецессивности. На основе этих явлений Бетсоном была сформулирована совершенно формальная теория «присутствия-отсутствия» (см. Наследственность), приводившая к совершенно нелепым антиэволюционным выводам (учение о неизменности и даже деградации наследственных факторов). В настоящее время совершенно ясно, что закономерности передачи и распределения наследственных факторов, — а именно они являются тем основным открытием, к-рым мы обязаны Менделю и его продолжателям, — совершенно не связаны с явлениями доминирования и рецессивности и ни в какой степени не поколеблены существованием большого разнообразия в проявлении признаков. Основная теоретич. ошибка менделистов-генетиков первого периода, как и большинства их критиков, заключалась в недостаточном различении понятий признака и гена, а подчас и в полном их отождествлении. Наиболее обоснованным является допущение двух «законов Менделя»: 1) «закона расщепления» и 2) «закона независимого комбинирования». Полное и ясное понимание этих закономерностей оказалось возможным лишь на основе новейших успехов цитологии (явления редукционного деления, учение о хромозомах) и в результате торжества т. н. хромозомной теории наследственности. Доказанное ныне постоянство особого числа и определенной индивидуальности хромозом (см.), характерных для каждого вида организмов, лежит в основе явлений созревания половых клеток и оплодотворения. В процессе оплодотворения соединяются гаметы (см.) с тождественными наборами хромозом (об одном исключении см. Пол), и поэтому оплодотворенное яйцо и взрослый организм содержат во всех своих клетках парное число хромозом. Эти пары хромозом снова расходятся во время созревания половых продуктов в результате т. н. редукционного деления (см.). Именно эти процессы расхождения и комбинирования хромозом великолепно объясняют закономерности М. Так, «закон расщепления» относится к альтернативным признакам («расходящимся» признакам Менделя), названным позднее аллеломорфами или аллелями. Как теперь очевидно, аллельные признаки определяются наследственными факторами (генами, см.), расположенными в гомологичной паре хромозом, иначе говоря, признаки оказываются аллельными, т. е. антагонистическими (расходящимися при образовании гамет), лишь в том случае, если они определяются гомологичными генами, расположенными в тождественных хромозомах. Так как при созревании половых клеток расходятся все пары хромозом, соединившихся при оплодотворении, то в каждую половую клетку попадает либо хромозома с геном для одного аллеля, либо хромозома с геном для другого аллеля. Образовавшиеся половые клетки содержат, т. о., в единичном числе все типы аллельных генов. Свободное комбинирование всех типов половых клеток, осуществляющееся при оплодотворении, приводит к реализации в потомстве всех возможных комбинаций признаков. Таков механизм «расщепления», гениально предугаданный Менделем, не знавшим его материальной основы. «Закон независимого комбинирования» относится к признакам разных аллельных пар. Возможность независимого комбинирования неаллельных генов определяется их нахождением в разных парах хромозом. Так как обычно организмы имеют более одной пары хромозом, то гены, находящиеся в разных парах хромозом, претерпевают процессы расщепления (т. е. расхождения при образовании половых клеток) совершенно независимо. Одновременно и независимо протекающие по всем парам хромозом явления расщепления обеспечивают все возможные комбинации неаллельных генов между собой. Однако из «закона независимого комбинирования» как будто неизбежно вытекает следующее теоретич. ограничение: число независимых аллельных пар не может превышать числа пар хромозом, свойственного данному виду. Между тем развитие генетики приносило противоречащие этому факты: для целого ряда видов было найдено и изучено очень значительное число аллельных признаков, безусловно превышавших число пар хромозом. Это противоречие было разъяснено открытиями школы Моргана (с 1911). Установлено, что каждая хромозома включает не один, а много генов. Таким образом, по каждой паре гомологичных хромозом может наблюдаться не одна пара аллелей, а столько, сколько генов включает каждая из хромозом данной пары. Но одновременно было обнаружено другое, истинное ограничение «закона независимого комбинирования»: пары аллельных генов, расположенных в одной и той же паре гомологичных хромозом, обнаруживают тенденцию к «сцеплению», т. е. совместному попаданию в одну и ту же половую клетку при расхождении гомологичных хромозом, к-рая нарушается лишь в определенном проценте случаев. Многочисленными исследованиями установлено, что степень этого сцепления есть величина б. или м. постоянная для определенных генов из одной хромозомы. Различные гены из одной хромозомы обнаруживают различную величину «сцепления» между собой, т. е. процент их принудительной связанности и совместного попадания в одну и ту же половую клетку. Так как опытами было доказано, что гены, находящиеся даже в одной и той же хромозоме, могут все же в известном проценте случаев расходиться и независимо комбинироваться, т. е. что «сцепление» их не равно 100%, то было предположено, что благодаря особому процессу «кроссинговера» гомологичные хромозомы обмениваются генами, нарушая, т. о., «сцепление» последних. Объяснить явление «кроссинговера» удалось при допущении, что гены расположены в хромозомах в один ряд и удалены, т. о., друг от друга на определенные расстояния. Было доказано, что чем выше процент «кроссинговера» между определенными генами из одной хромозомы, т. е. чем больше их свобода расхождения и комбинирования, тем больше они удалены друг от друга в хромозоме. Таким образом, величина «сцепления» обратно-пропорциональна расстоянию между генами, а величина «кроссинговера», наоборот, прямо-пропорциональна ему (подробнее см. Сцепление генов). Вследствие этих вновь найденных закономерностей «закон независимого комбинирования» ограничивается случаями пар аллельных генов, расположенных в различных парах хромозом. Процессы же комбинирования неаллельных генов, расположенных в одной и той же хромозоме или в одной паре хромозом, регулируются закономерностями «сцепления» и «кроссинговера». В самое последнее время достигнуты блестящие успехи и в объяснении материальных процессов, которые осуществляются в хромозомах при этих явлениях.
Не менее значительно эволюционировали и общие представления о генах, об их отношении к определяемым ими признакам и о природе участия гена в процессе осуществления признака. Если Мендель и первые менделисты склонялись к полному отождествлению гена с признаком и надеялись «разложить» каждый организм на сумму совершенно независимых признаков, равных числом количеству наличных генов, то дальнейший углубленный экспериментальный и теоретич. анализ все более и более раскрывал ошибочность этих представлений. Было установлено, что число генов вовсе не соответствует числу признаков, так как один ген может определять совокупность признаков, и, наоборот, каждый признак организма зависит от целого ряда генов одновременно. Все более и более становится очевидным, что раздельными и независимыми в процессах наследственности являются только гены, признаки же организма следует рассматривать не как мозаику отдельностей, а как единое целое, возникающее в результате развития при участии конкретных (часто неповторимых) условий среды. Поэтому неверными являются обычные еще до сих пор выражения о передаче по наследству признаков, о расщеплении признаков, независимом комбинировании признаков. Все эти процессы осуществляются генами благодаря их раздельности и независимости при наследственных явлениях. Наоборот, все явления, относящиеся к осуществлению признаков, в том числе и доминирование, рецессивность, промежуточность и множество других, еще мало изученных закономерностей, не исчерпываются процессами передачи генов, а определяются сложными процессами развития признаков. В последние годы эти закономерности развития начинают успешно изучаться (см. Феногенетика). Очень долго некоторые менделисты-генетики сопротивлялись материальной конкретизации гена, упорно рассматривая его как абстракцию, условное понятие. Отчасти это проистекало из того же отождествления гена с признаком. «Ядерная теория наследственности» встречала в своей новейшей форме, «хромозомной теории», крайне сдержанный прием. Иогансен и Бетсон, оба склонные к типичному агностицизму, старались вообще обходить вопрос о материальных основах наследственности. Хромозомная теория наследственности перестала рассматриваться в качестве чистой гипотезы лишь с момента ряда открытий школы Моргана, сделавшей также много для ликвидации теории «присутствия-отсутствия». Последние годы принесли ряд цитологических открытий в этой области, подводящих нас вплотную к раскрытию структур хромозом и наследственных элементов, в них находящихся.
М. и дарвинизм. Открытие М. и мутационная теория (см.) вызвали сначала волну антидарвинизма. Де-Фриз (1900—03) полагал, что одного возникновения «прогрессивной» мутации достаточно для появления вида; он даже пустился в фантастические подсчеты числа таких мутаций или «мутационных периодов», достаточных для образования всех известных видов. Иогансен (1909), строгий сторонник механистической методологии, по которой наука исчерпывается «числом, мерой и весом», не желал вообще решать проблемы эволюции, относя их к «натурфилософским». Лотси (1912—1913) пытался обосновать фантастич. теорию неизменности генов и их числа. Бетсон (1914) на основании своей теории «присутствия-отсутствия» дошел даже до утверждения, что наравне с простым перекомбинированием генов идет процесс их потери, выпадения. Все эти теории совершенно не учитывали, что одни какие бы то ни было закономерности наследственности не могут объяснить эволюционного процесса. Пытаясь всячески выпятить недостаточное знание в эпоху Дарвина закономерностей изменчивости и наследственности, они ошибочно полагали, что с выяснением последних экспериментально решается проблема эволюции.
Действительно, как мы видели, в эпоху Дарвина господствовало учение о «слитной» (blending) наследственности. По этому примитивному механистич. представлению признаки скрещивающихся организмов «смешиваются», «сливаются». Таким образом, всякий новый, единично возникающий признак не имеет шансов сохраниться среди массы отличающихся от него остальных форм вида. По учению о слитной наследственности подобный новый признак с каждым поколением все более и более будет ослабляться, образуя нечто «промежуточное» с исходными старыми признаками вида. При таких обстоятельствах естественный отбор бессилен сохранить подобный признак, если даже он окажется полезным в борьбе за существование. Такие возражения против теории естественного отбора выставлялись антидарвинистами. Лишь с разработкой М. оказалось возможным ликвидировать учение о слитной наследственности, и вместе с ним отпали эти возражения против теории естественного отбора. В свете менделизма оказались разъясненными явления «промежуточной» и «постояннопромежуточной» наследственности. Всякий вновь возникший, даже единичный наследственный признак при скрещивании может в ближайшем поколении «смешаться» или даже не проявиться вовсе; однако это не означает, что наследственный фактор, ген, его определяющий, «смешался» или исчез навсегда. Как твердо установлено, рецессивный ген, находящийся в гетерозиготном состоянии, т. е. совместно с доминирующим над ним аллельным ему геном, может быть обнаружен при переходе в гомозиготное состояние. Возникнув в единичном числе, новый ген непрерывно распространяется все в большем числе особей, так как при размножении он автоматически распределяется в численных пропорциях, вытекающих из закономерностей М. Ведь само собой разумеется, что процессы свободного комбинирования и расщепления генов не стоят ни в какой связи с возможностями внешнего проявления признаков, вызываемых этими генами. Этот процесс размножения генов, распространения их в совокупности свободно скрещивающихся особей, обеспечивает не только сохранение вновь возникающих признаков, но и сильно повышает их шансы проявиться даже при относительной редкости возникновения новых мутаций. Этим М, устраняет еще одно затруднение на пути дарвинизма: возражение с точки зрения малой интенсивности мутационного процесса. Действительно, если в эпоху Дарвина и с точки зрения его противников для обеспечения деятельности естественного отбора приходилось допускать столь высокую частоту новых наследственных изменений, которая противоречила прямым наблюдениям, менделистическое объяснение находится в полном соответствии с реально установленной интенсивностью мутационного процесса (см. Популяция).
На положительное значение М., в отличие от реакционного «мендельянства», не раз указывал наш великий соотечественник, гениальный ученый, непримиримый борец за науку, за дарвинизм К. А. Тимирязев. «Закон Нодена — Менделя, по которому потомство помеси при ее самооплодотворении дает начало не только средним формам, но воспроизводит и чистые формы родителей, имеет, очевидно, громадное значение для эволюции организмов, так как показывает, что скрещивание вновь появившихся форм не грозит им уничтожением, а представляет для естественного отбора широкий выбор между чистыми и смешанными формами, чем устраняется то возражение против дарвинизма (в Англии высказанное Флиммингом Дженкинсом, у нас повторенное Данилевским), которое и сам Дарвин признавал самым опасным для его теории... Мендельянство (еще раз повторяю, не Мендель) только небольшой эпизод на фоне той новой борьбы, которую так верно предсказал историк, а ранее физик-физиолог Дрепер, борьбы между почуявшим вновь свою силу клерикальным обскурантизмом и наукой» (Тимирязев). Настоящий же менделизм, освобожденный от всех антинаучных, антидарвинистических тенденций, к-рые пытались приписать ему разные реакционеры в науке, «служит только поддержкой дарвинизму, устраняя одно из самых важных возражений, когда-либо выдвинутых против него» (Тимирязев).
Лит.: История М.: Zirkle С., The beginnings of plant hybridization, Philadelphia, 1935; Roberts H. F., Plant hybridization before Mendel, Princeton, 1929; Гайсинович А., Грегор Мендель и его предшественники, в кн.: Сажре О., Ноден Ш., Мендель Г., Избранные работы о растительных гибридах, М. — Л., 1935. Изложение М.: Пеняет Р. К., Менделизм, пер. В. С. Елпатьевского, Л., 1930; Bateson W., Mendel’s principles of heredity, 4 ed., Cambridge, 1930; Morgan T. H., Sturtevant A. H., Muller H. J., Bridges С. B., The mechanism of mendelian heredity, rev. ed., N. Y., 1923; Ford E. В., Mendelism and evolution, London, 1934; Тимирязев К. A., Дарвинизм и селекция, М. — Л., 1937 (статьи: «Наследственность», «Дарвин», «Мендель», «Отбой мендельянцев», «Из летописи науки...»). См. еще лит. к ст. Наследственность.
