ЛИСТ, орган по преимуществу фотосинтеза и транспирации у растений. Морфологическое понятие о Л. выработалось гл. обр. на изучении Л. у высших цветковых растений и поэтому морфологич. характеристика относится гл. обр. к Л. семенных растений. Л. имеет экзогенное происхождение и обычно бисимметричное дорзовентральное строение. Он возникает из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания стебля. Растет сперва апикально (верхушечно), а потом интеркалярно. Во вполне сформированном виде состоит из листовой пластинки, черешка и основания, у некоторых растений охватывающего стебель в виде так наз. листового влагалища. У многих растений из основания листа развиваются боковые симметричные друг к другу образования в виде парных прилистников различной формы. Иногда пластинка Л. не развита и весь Л. представлен только своим основанием (многие почечные чешуи, низовые листья корневищ, клубней, чешуи луковиц). Черешок может быть простым и ветвистым (последнее — у сложных Л.). У сидячих Л. он совершенно отсутствует. У некоторых растений (у астрагалов, галимодендрона и др.) черешок после сбрасывания пластинок. Л. и одеревенения превращается в колючку. При недоразвитии всей или части пластинки черешок может превращаться в орган прикрепления — усик (у чины, гороха и др.) — или в плоский листовидный орган — филлодий (у многих видов настоящих акаций). Листовая пластинка обнаруживает колоссальное разнообразие: 1) по количеству пластинок на черешке (одна — Л. простой, три — Л. тройчатый, много — Л. сложный, при этом при отхождении пластинок из одной точки — Л. пальчатосложный, при отхождении пластинок парами — парно — или непарноперистосложный); 2) по форме пластинок (чешуйчатый, игольчатый, линейный, ланцетный, эллиптический, овальный, округлый, яйцевидный, обратнояйцевидный, сердцевидный, обратносердцевидный, почковидный, мечевидный, копьевидный, стреловидный, щитовидный, лопатчатый и др.); 3) по расположению жилок
Различные формы листьев: 1 — игловидный; 2 — линейный (видны узел, влагалище и пластинка); 3 — продолговатый; 4 — ланцетный; 5 — овальный; 6 — эллиптический, дугонервный, цельнокрайний; 7 — округлый; 8 — яйцевидный, перистонервный, зубчатый; 9 — обратно-яйцевидный; 10 — ромбический; 11 — лопатчатый; 12 — сердцевидно-яйцевидный, городчатый; 13 — почковидный; 14 — стреловидный; 15 — копьевидный; 16 — перистолопастной; 17 — пальчатолопастной, пальчатонервный; 18 — пальчатораздельный с пильчатыми долями; 19 — пальчаторассеченный; 20 — лировидный; 21 — тройчатосложный; 22 — пальчатосложный; 23 — парно-перистосложный с прилистниками и усиками; 24 — непарно-перистосложный с прилистниками; 25 — дважды-перистосложный; 26 — многократно-перистисложный; 27 — прерывчатоперистый; 28 — чешуйчатые листья. в пластинке (параллельно-, перисто-, пальчато-нервный и с дихотомически разветвленными жилками); 4) по способу прикрепления к стеблю (черешковый, сидячий, стеблеобъемлющий, пронзенный, влагалищный и др.); 5) по форме верхушки листовой пластинки (заостренный, закругленный, притупленный и т. п.); 6) по характеру края пластинки (цельнокрайний, пильчатый, зубчатый, городчатый и др.); 7) по степени расчленения Л. пластинки (лопастной, раздельный, рассеченный); 8) по характеру поверхности пластинки (голый, блестящий, морщинистый, покрытый волосками, железками, восковым налетом и др.); 9) по консистенции (сухой, пленчатый, — кожистый, сочный, мясистый). О расположении листьев на стебле см. Листорасположение. Размеры листьев, в зависимости от вида растений, колеблются от нескольких миллиметров до 20 мм (у некоторых пальм). Продолжительность жизни листьев — от немногих недель до нескольких лет.
Анатомическое строение листа. Снаружи (сверху и снизу) Л. покрыт эпидермисом (см.), наружный слой к-рого у большинства Л. представлен не пропускающим воду слоем кутикулы. В эпидермисе, особенно на нижней стороне Л., находятся щелевидные отверстия, т. н. устьица (см.). Под эпидермисом находится главная составная часть Л. — листовая мякоть (мезофилл), в к-рой можно различить: 1) под верхним эпидермисом один или несколько слоев продолговатых, вытянутых перпендикулярно к нему, паренхиматических клеток, содержащих много хлорофилльных зерен, — так называемую столбчатую, или палисадную, ткань; 2) так наз. губчатую ткань, составляющую остальную часть листовой мякоти; она образована более или менее округлыми или лопастными паренхиматическими клетками, менее богатыми — хлорофиллом, с обильными воздухоносными ходами и полостями между клетками. Столбчатая ткань сильно развита у Л. на открытых солнечных местах и слабее у теневых Л. В листовой мякоти находятся также механические ткани: 1) в виде тяжей колленхимы под эпидермисом над листовыми жилками, а также по краям листовой пластинки; 2) в виде разбросанных в листовой мякоти отдельных склереид (преимущественно в плотных кожистых Л.) и 3) в виде тяжей склеренхимных волокон в т. н. жилках, где они входят в со став образующего жилку сосудисто-волокнистого пучка. В мякоти Л. могут проходить млечные сосуды (например у маковых, молочаев и др.), смоляные ходы (например у хвойных). В клетках мякоти могут скопляться продукты фотосинтеза и явлений метаболизма: капли масла, зерна крахмала, кристаллы не растворимых в воде солей, растворимые пигменты и др.
Проблема формы Л. имеет две стороны: каузальную и историческую. В связи с основной функцией Л. — фотосинтезом — стоит
Поперечный разрез листа: а — эпидермис, б — палисадная ткань, в — губчатая ткань. сильное развитие листовой поверхности. Однако увеличение поверхности связано с б. или м. пропорциональным увеличением количества испаряемой влаги. Л. как орган живого растения есть арена действия двух взаимо-противоположных направлений приспособляемости: увеличения поверхности и развития других приспособлений для увеличения фотосинтеза и, с другой стороны, уменьшения поверхности и создания других препятствий усиленной транспирации. В каждом отдельном случае в пределах данного вида растений форма и размеры листовой пластинки и вариации в анатомич. строении мякоти листа есть результат комбинированного воздействия факторов внешней среды на Л., еще в эмбриональной его стадии, и наследственности. Так, напр., теневые формы Л. можно встретить на ветках, в данный момент находящихся в условиях яркого освещения, в том случае, если почки, в к-рых они были заложены, находились в тени в момент закладывания листовых зачатков близ конуса нарастания. — Функция транспирации кладет особенно сильный отпечаток на форму и строение Л. Целый ряд экологических приспособлений (микрофиллия, склерофиллия, сильное опушение, восковой налет, образование на поверхности Л. железок, выделяющих эфирные масла, компасное положение листовых пластинок, движения листьев, свертывание в трубочку) находится в прямой связи с периодич. недостатком влаги и защитой против сильной транспирации.
Значение Л. Зеленый лист как главный орган фотосинтеза способствует гл. обр. выполнению космической роли растений в качестве аккумулятора минеральных веществ и углерода и аккумулятора солнечной энергии (К. А. Тимирязев). Очень важна также роль Л. как органов транспирации. Ток растворов минеральных веществ приводит в конце-концов к накоплению в Л. большого количества зольных веществ, что, наряду с накоплением в Л. продуктов фотосинтеза и метаболизма, имеет особенно большое значение в деле питания животных, особенно молодняка, для укрепления скелета к-рого особенное значение имеет пища, содержащая большое количество белков и минеральных солей.
Метаморфоз Л. Лист, в связи с онтогенетическим и филогенетическим развитием растений, может менять свои основные функции, в результате чего Л. может стать складом питательных веществ (напр. чешуи луковиц), органом защиты (колючкой), ловчим аппаратом и органом пищеварения (листья насекомоядных растений) и т. д. Наиболее сильные изменения претерпевает лист в органах размножения растений — в спорофиллах, шишках и цветках. Наиболее поразительным является развитие Л. в виде спорофилла, т. е. листоподобного органа, на к-ром или в к-ром образуются органы размножения — споры, одна из начальных стадий закономерно повторяющегося у большинства растений чередования гаплоидной и диплоидной фаз развития (см. Чередование поколений).
Филогенез Л. Сравнение спорофиллов у последовательно усложнявшихся в разрезе геологического времени растений, начиная от девонских псилофитов, дает основание некоторым ботаникам рассматривать спорангий (вместилище спор) как обособившуюся метаморфизированную верхушку оси, а систему разветвленных спорангиеносцев — как систему разветвлений оси. Последнее может пролить свет на вопрос о филогенезе Л. как органа. Богатая внешняя и внутренняя дифференцировка, к-рую мы привыкли встречать у современных кормофитов, отсутствовала у наиболее древних кормофитов. Исходной точкой для понимания Л. можно считать древнейшие сухопутные растения — псилофиты — и особенно род Rhynia. Низшей морфологической единицей для понимания Л. можно признать последнее разветвление оси, поскольку оно является одноосным, т. е. снабжено простым сосудистым пучком — стелей. Эта морфологическая единица, по Циммерману, называется теломом и может быть двояко выражена: или в виде стерильного телома, несущего вегетативные функции (филлоидный телом), или в виде спороносного телома (спорангий). Если признать каждую ось примитивных кормофитных растений за т. н. телом, то все растение придется рассматривать как систему теломов и притти к выводу, что Л. есть система теломов, в эволюционном ходе развития утративших свою обособленность, сросшихся своими боковыми частями и принявших плоскую форму наподобие кладодиев. Наиболее усложненной формы достигли системы разветвленных филлоидных теломов в виде Л. покрытосеменных растений с их необыкновенно разветвленной сетью жилок (сосудистых пучков Л.); у них к тому же сосудистые пучки подверглись в филогенетическом развитии сильным усложнениям и превращениям. Исходной формой для эволюции Л. могли служить дихотомически разветвлявшиеся теломы: сперва в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях (прапапоротники), а затем в одной (остальные сухопутные растения воздушной среды).
Л. есть последняя по времени и последняя по расположению в пространстве фаза разветвлений филлоидных теломов. Из этой системы разветвлений Л. развился в двух различных направлениях: 1) или каждый филлоидный разветвленный в одной плоскости телом превратился в игловидный Л. путем сокращения и упрощения ветвления до одного сосудистого пучка — микрофилльный Л. (Л. хвощей, плаунов, хвойных, вереска и т. п.) или 2) в результате объединения в одной плоскости большого числа (целой системы) разветвленных филлоидных теломов развился макрофилльный Л. (напр. Л. клинолистов, гинкго, покрытосеменных). Развитие первого типа шло по линии упрощения. Развитие второго могло итти несколькими путями: 1) путем перемещения всех разветвлений в одну плоскость; 2) путем превращения первоначально округлых и с радиальной симметрией теломов в плоские и дорзовентральные (пример — расширение и уплощение окончаний теломов у псилофитов: Pseudosporochnus, Нуеnia и Cladoxylon); 3) путем далеко идущего бокового срастания филлоидных теломов в результате сильного разрастания паренхимы — нечто, подобное образованию кладодиев у современных высших растений; это подтверждают данные онтогенеза Л. у нек-рых форм с цельнокрайними листовыми пластинками в зрелом возрасте и рассеченными пластинками в юной стадии (напр. клинолисты, гинкго), явления возрастной разнолистности и мутационного возвращения от простой формы листа к сложной; 4) путем превращения первоначально вильчатого (дихотомического) объединения филлоидных теломов в перистое в результате перерастания одного из возникших дихотомно теломов и отодвигания второго на сторону (что нашло себе отражение как в общем строении вайи папоротников, так и в жилковании листовой пластинки); 5) путем потери способности к неограниченному росту в длину, что означает, что все тел омы Л. относительно быстро теряют способность к дальнейшему разветвлению. Таким образом, при сохранении за теломом или системой теломов лишь трофических функций получается нормальный Л.; при превращении верхушек теломов в спорангии система теломов дает спорофилл.
Весьма возможно также двоякое происхождение Л.: 1) узкие, мелкие листья (микрофилльный тип — у хвощевидных, плаунообразных, быть может, и у хвойных) могли развиться из простых маленьких выростов на осевых органах; 2) крупные плоские листья (макрофилльный тип) могли развиться в результате срастания между собой и уплощения целых систем осевых органов (теломов). — Существуют и другие теории происхождения Л.: или 1) считающие, что Л. были первыми органами растений и стебель развился позднее, или 2) принимающие одновременное развитие Л. и стебля из какой-то первичной недифференцированной системы, или 3) считающие первичным органом стебель, а Л. — появившимися на нем позднее как выросты, увеличивавшие фотосинтезирующую поверхность. Данных палеоботаники пока недостаточно для категорического решения вопроса о филогенезе Л. Сравнительно-морфологические исследования истории развития Л. у разных групп, даже высших кормофитных растений, показывают, что Л. как орган возникал у растений различными путями и притом повторно в разных эволюционных рядах развития (Боуэр, Козо-Полянский).
«Листья» мхов и водорослей. Совсем особую категорию представляют Л. и листоподобные образования у мхов и водорослей. По функции и форме они не отличаются от Л., а по онтогенезу и филогенезу — это образования не гомологичные, а лишь аналогичные Л. Анатомическое строение их также гораздо проще, чем у типичных Л.
Лит.: Козо-Полянский Б. М., Введение в филогенетическую систематику высших растений,Воронеж, 1921; Курс ботаники, [под редакцией Л. И. Курсанова и М. И. Голенкина], 2 издание, Москва, 1936; Zimmermann W., Die Phylogenie der Pflanzen, Jena, 1930; Bower F. O., Primitive land plants, also known as the Archegoniatae, London, 1935; Velenovskу J., Vergleichende Morphologie der Pflanzen, Teil 2, Prag, 1907 (богатый фактический материал, но некоторые теоретические положения неправильны).
