ЛИШАЙНИКИ, лишаи, Lichenes, низшие растения, состоящие из гриба и водоросли, образующих вместе как бы один новый организм. От мхов, с к-рыми их часто смешивают, Л. отличаются отсутствием зеленой окраски и листьев. Цвет их большей частью серый, зеленовато-серый, светло- или темнобурый, реже — белый, желтый, оранжевый, черный.
Строение Л. По внешнему виду Л. бывают корковые или накипные, листоватые и кустистые. К корковым относится громадное большинство Л.; они имеют вид налетов или корочек, очень тесно срастающихся с субстратом и не отделяемых от него без значительных повреждений; нек-рые почти целиком врастают в субстрат и еле заметны на нем. Листоватые Л. имеют вид чешуек или пластинок, б. или м. рассеченных, срастающихся с субстратом посредством т. н. ридзин — пучков грибных гиф. Кустистые Л. имеют вид стволиков или нитей, б. ч. ветвящихся и срастающихся
Рис. 1. Разрез гемеомерного таллома Л.
с субстратом только основанием. Между указанными типами имеются переходы. Морфологически и эволюционно корковые Л. — самые примитивные; из них могли развиться листоватые, а из листоватых или иногда непосредственно из накипных — кустистые. Грибы почти всех Л. относятся к сумчатым — пиреномицетам и дискомицетам. Более точная идентификация их с отдельными родами грибов, за немногими исключениями, невозможна. Лишь около 15—20 тропических видов Л. образованы базидиальным грибом Thelephora. Гифы грибов в лишайниках имеют толстые оболочки, что стоит, вероятно, в связи с их жизнью не внутри субстрата, а в воздухе. В гифах характерно присутствие 
Рис. 2. Разрез гетеромерного таллома. углеводов лихенина (см.) и изолихенина.
Водоросли большинства Л. зеленые, из родов Cystococcus (называемые часто Protococcus), реже Cyctococcus, Chlorella, Trentepohlia, Cladophora и нек-рые др. У меньшинства Л. водоросли сине-зеленые из родов Nostoc, реже Gloeocapsa, Scytonema и нек-рые др. Каждый вид Л. имеет как компонент один вид водоросли. Повидимому, один вид водоросли входит в состав многих лишайников, но может распадаться на много узких биологич. рас, специальных для отдельных видов Л. Зеленые водоросли в Л. не образуют ни зооспор ни половых клеток, а
Рис. 3. Гифы гриба, охватывающие водоросль. размножаются делением или образуют неподвижные споры (автоспоры); сине-зеленые не образуют свойственных им спор и гормогониев. Будучи изолированы из лишайников и культивируемы отдельно, зеленые водоросли восстанавливают способность образовать зооспоры, половые клетки, а сине-зеленые — споры и гормогонии. Водоросли Л. часто называют гонидиями — название, данное им в 1825 Валльротом, к-рый считал их органами размножения Л. (греч. gonos — размножение).
По анатомическому строению Л. бывают гомеомерные и гетеромерные. У первых, более примитивных, водоросли распределены б. или м. равномерно по всему телу Л. У гетеромерных Л. можно различать: 1) кору, состоящую из плотного переплетения грибных гиф; у большинства листоватых Л. имеется верхняя и нижняя кора; 2) т. н. гонидиальный слой, расположенный под корой (у листоватых под верхней корой) и состоящий из водорослей и грибных гиф; последние образуют здесь мелкие разветвления с тонкими оболочками, вплотную прикладывающиеся к водорослям, что делает возможным обмен веществ между ними; 3) сердцевину, расположенную внутрь от гонидиального слоя и образованную одними очень рыхло лежащими грибными гифами с большими воздушными пространствами между ними. — У громадного большинства Л. форма их тела определяется грибом.
Для большинства Л. характерно образование т. н. лишайниковых кислот (см.), нигде кроме Л. не встречающихся. Они отлагаются в виде зернышек, кристалликов и т. п. на поверхности грибных гиф, обусловливают окраску многих Л., быть может защищают их от сильной инсоляции; кроме того, покрывая стенки особых гиф, делают их несмачиваемыми водой и обеспечивают наличие в талломе (вегетативном теле) Л. внутренней атмосферы. Некоторые лишайниковые кислоты окрашиваются едким калием, белильной известью; эти цветные реакции их используются в систематике Л. как диагностич. признак.
Размножение Л. Размножение Л. происходит двояко: 1) путем размножения гриба, прорастающие споры которого, встретив соответствующие водоросли, образуют с ними новые экземпляры Л.; 2) путем размножения Л. как такового. Грибы Л. сохраняют свойственные им способы размножения конидиями, аскоспорами и базидиоспорами. Конидии, называемые у Л. часто пикноспорами или спермациями, образуются в особых погруженных в таллом Л. вместилищах — пикнидах. Дальнейшая судьба конидий довольно неясна; у нек-рых видов наблюдали прорастание их, образование небольших талломов и при соединении с водорослями — образование Л.; у нек-рых видов они, повидимому, функционируют как мужские половые клетки. Аскоспоры образуются в плодовых телах — перитециях и апотециях. Развитию плодовых тел у нек-рых Л. предшествует половой процесс — оплодотворение женского полового органа спермациями (конидиями); у многих Л. половой процесс редуцирован и заменяется апогамным (автомиксическим, псевдомиксическим) слиянием ядер. Как особый тип апотециев, развившийся в процессе эволюции Л. как комплексных организмов, следует отметить т. н. леканориновые апотеции; они образованы не только грибом, но и водорослями, располагающимися по краям апотециев и под гимениальным слоем и, вероятно, обеспечивающими лучшее питание последнего. Особенности плодовых тел и спор имеют большое значение в систематике Л. Возможно, что большую роль в размножении Л., чем споры их грибов, играет вегетативное размножение — отламывающимися участками их тела, способными регенерировать Л., и т. н. соредиями и отчасти изидиями. От хрупкого, в сухую погоду, тела Л. легко отламываются кусочки, к-рые переносятся ветром, потоками воды, животными, людьми в др. места и продолжают там развиваться. Соредии, развивающиеся во множестве у многих листоватых и кустистых Л., представляют мельчайшие образования в виде пыли; они состоят из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных немногими оторвавшимися от прочих грибными гифами. Разносимые ветром и др. факторами, соредии развиваются в новые талломы Л. Изидии, встречающиеся реже соредий, представляют небольшие выросты таллома, одетые корой, легко отламывающиеся и тоже способствующие размножению Л. У Л., образующих соредии или изидии, обычно не образуется плодовых тел со спорами гриба. Образование соредий (и изидий) можно рассматривать как более удобный способ размножения, выработавшийся в процессе эволюции Л. как комплексных организмов.
Взаимоотношения гриба и водоросли в Л. Широко распространено представление о гармонич. сожительстве, т. н. мутуалистич. симбиозе, между грибом и водорослью в Л.: гриб доставляет водоросли воду и неорганические соли, защищает ее от высыхания, а от нее получает углеводы; при этом оба могут жить в таких условиях, где порознь жить не могли бы — на бесплодных скалах, песчаной почве и т. п. Однако гриб доминирует в построении тела Л.; он не может обходиться без питания, доставляемого ему водорослью, а иногда образует гаустории, проникающие внутрь клеток водорослей, поглощающие их содержимое, что вызывает отмирание водорослей. Поэтому правильнее считать, что здесь имеется особый вид умеренного паразитизма гриба на водорослях, не приводящий к гибели последних и выработавшийся в результате длительной эволюции. А. А. Еленкин называет эти взаимоотношения эндопаразитосапрофитизмом.
Образ жизни и распространение Л. Вода поглощается большей частью всей поверхностью тела Л. из атмосферных осадков, а также отчасти и из водяных паров атмосферы; особенно благоприятны для Л. частые и густые туманы высокогорных и приполярных местностей, где Л. достигают пышного развития. Поглощение воды из субстрата играет гораздо меньшую роль в их водном режиме, особенно у многих листоватых и всех кустистых видов. Проводится и удерживается вода капиллярно между гифами, а также в разбухающих оболочках особых гиф; у слизистых Л. главную роль в поглощении и удержании воды играет слизь. Поглощение воды, а также и отдача ее происходят очень быстро и идут гл. обр. по чисто физич. законам, без того физиологического участия живых клеток, которое характерно для высших растений. Специфические особенности протоплазмы Л. позволяют им переносить периоды полного высыхания, когда они становятся хрупкими и легко разламываются при прикосновении, и вновь оживать при поступлении воды. Питательные вещества, неорганические и органические, поглощаются из водных растворов тоже всей поверхностью тела. Источниками их являются субстрат, атмосферные осадки и атмосферная пыль, оседающая на Л. и позднее растворяющаяся. Углекислый газ поглощается из атмосферы. Зависимость в питании от субстрата уменьшается от корковых Л. к листоватым и еще более к кустистым и т. н. кочующим Л. (не срастающимся с субстратом), которые живут гл. обр. за счет воздуха, атмосферной пыли и осадков. Органические вещества вырабатывают водоросли, но, вероятно, гриб берет их отовсюду — из субстрата, пыли и т. п. Нередко наблюдается случайный (факультативный) паразитизм Л., когда они поселяются на других Л., иногда мхах и др. растениях, и постепенно разрушают их, питаясь ими. Некоторые, главным образом тропические Л., являются постоянными (облигатными) паразитами на многолетних листьях вечнозеленых растений.
В отношении освещения большинство Л. является светолюбивыми, что отчасти объясняется наличием у них коры, задерживающей свет, необходимый для водорослей. Очень требовательны Л. к чистоте воздуха и, за единичными исключениями, не выносят дыма и копоти (гл. обр., вероятно, сернистых газов) больших городов: где много Л., там чистый воздух. При высыхании Л. у них прекращается фотосинтез; жизнь их является скудным прозябанием, при к-ром периоды накопления органич. вещества часто перемежаются периодами, когда фотосинтеза не происходит или он идет так слабо, что не покрывает расходов на дыхание. В связи со слабым фотосинтезом и паразитированием гриба на гораздо меньших, чем он, водорослях стоит чрезвычайно медленный рост Л.: корковые нарастают в среднем на 1—8 мм в диаметре в год, листоватые и кустистые — на 1—35 мм год. Неприхотливостью Л. к условиям жизни и медленным ростом объясняется поселение их и массовое развитие на самых бесплодных местах (на скалах, в тундрах и т. п.), где не смогли бы жить др. растения; на лучших местах Л. не могут выдержать борьбы за существование с другими быстрее растущими и вытесняющими их растениями.
По отношению к субстрату среди Л. имеются различные экологич. группы, напр. Л., растущие на скалах, на деревьях, почве и т. д. Внутри них имеются более мелкие группировки, напр. Л. на известковистых и на кремнистых горных породах, на коре деревьев, на обнаженной древесине, на листьях и т. п. Некоторые виды селятся преимущественно на определенных породах деревьев, что стоит в связи и с химическими и с физическими качествами коры. Кроме того, Л. поселяются на разнообразнейших субстратах при условии их длительной неподвижности — на костях, тряпье, бумаге, стекле, железе и т. п. На обрабатываемых землях Л. не встречаются, так как не успевают развиться вследствие медленного роста их и частой обработки почвы. Л. распространены всюду, почти до крайних пределов растительности. Особенно пышно развиты они в холодных и высокогорных областях и в нек-рых сосновых борах; в тундрах они нередко придают характерный облик ландшафту; в горах часто покрывают сплошь скалы и обусловливают их окраску. Сравнительно слабо развиты Л. в длительно сухих местностях из-за отсутствия влаги, а также в очень влажном и теплом климате, где их вытесняют быстрее растущие высшие растения. Некоторые виды Л. почти космополитны, другие эндемичны. Полярные, умеренные и тропич. страны имеют особые характерные для них Л.; например в тропиках особенно много представителей Graphidineae; только в тропиках растут базидиальные лишайники.
Значение Л. Лишайники являются пионерами растительности: поселяясь в местах, где другие растения не могут жить (скалы), они, частично отмирая, образуют нек-рое количество гумуса, на к-ром могут поселяться др. растения. В хозяйстве человека наибольшее значение имеют нек-рые виды кладоний (т. н. олений мох, см.), к-рые наряду с нек-рыми др. лишайниками являются зимой главной пищей северных оленей. Так называемый исландский мох (см.) иногда применяется в медицине. В восточной Азии применяется в пищу Gyrophora esculenta. Так называемый дубовый мох (см.) применяется в парфюмерии. Из некоторых видов рочелл и реже из охролехии (Ochrolechia tartarea) готовят лакмус (см.), а также мало применяемые в наст. время краски орсейль, персио. — Л., обильно разрастающиеся на коре деревьев, затрудняют их газообмен, а также могут давать приют вредным насекомым и благоприятствовать развитию паразитных грибов.
Систематика и филогенез Л. Хороших видов Л. описано около 16.000. Попытки распределить Л. среди различных групп системы грибов успеха не имели, и Л. обычно рассматривают как особую группу, помещаемую в системе растений после грибов. Классификация Л. основана в крупных подразделениях на плодовых телах грибов. В более мелких подразделениях учитываются особенности грибных спор, тип водорослей, а также внешний облик таллома; последнее является характерной особенностью Л., т. к. в классификации грибов таллом (вегетативное тело) роли не играет. Наиболее распространена классификация Л. венского лихенолога А. Цальбрукнера, приводимая ниже.
I класс. Ascolichenes — сумчатые Л. Гриб относится к сумчатым. Сюда относятся почти все известные Л. 1-й порядок. Pyrenocarpeae (Pyrenocarpales, Руrenoliclienes) — пиреномицетные Л. Гриб относится к пиреномицетам и имеет плодовые тела — перитеции. 15 семейств. Происхождение — полифилетическое из разных групп грибов пиреномицетов. Большинство — корковые; у многих таллом плохо заметный, врастающий в субстрат. Роды — Pyrenula, Verrucaria, Dermatocarpon и др.
2-й порядок. Gymnocarpeae (Gymnocarpales, Discolichenes) — дискомицетные лишайники. Гриб относится к дискомицетам и имеет плодовые тела — апотеции. 1-й подпорядок. Coniocarpineae — порошковатоплодные. В апотециях сумки рано разрушаются, и споры лежат в виде порошка среди парафиз. 3 семейства. Роды — Coniocybe, Calicium. Sphaerophorus и др. 2-й подпорядок. Graphidineae — удлиненноплодные. Апотеции продолговатые в виде овалов, штрихов, ветвистых линий. 5 семейств. Роды — Arthonia, Graphis, Opegrapha, Roccella и др 3-й подпорядок. Cyclocarpineae — круглоплодные. Апотеции округлые блюдцеобразные. Сюда относится большинство лишайников по числу видов и их распространенности. Происхождение группы полифилетическое. 29 семейств. Роды: Lecidea, Biatora, Rhizocarpon, Cladonia, Collema, Peltigera, Lobaria, Lecanora, Parmelia, Cetraria, Ramalina, Evernia, Alectoria, Usnea, Xanthoria, Physcia и мн. др.
II класс. Hymenolichenes (Basidiolichenes) — базидиальные Л. Гриб относится к базидиальным из рода Telephora. В зависимости от соединения его с теми или иными сине-зелеными водорослями стоит характер роста и форма Л. Около 15—20 видов в тропиках на земле и коре деревьев.
Происхождение Л. полифилетическое. В разное время грибы из различных групп начинали паразитировать на различных водорослях; не убивая их, они в процессе дальнейшей эволюции образовали те своеобразные комплексные организмы, к-рые мы называем Л. Эволюция Л. выразилась гл. обр. в эволюции таллома; спороношение гриба эволюционировало мало, хотя и здесь имеется прогрессивное развитие — образование леканориновых апотециев и некоторые другие особенности. Эволюция таллома состояла в развитии большей ассимилирующей поверхности, в уменьшении зависимости от субстрата и переходе к существованию и питанию в воздухе. Это осуществлялось в переходе от корковых форм Л. к листоватым и кустистым. Размножение соредиями тоже выработалось в процессе эволюции Л. Ископаемых Л. известно мало. Первые достоверные формы известны из верхнего мела. Об истории изучения Л. см. Лихенология.
Лит.: Курсанов Л. И., Комарницкий Н. А., Флеров Б. Н., Курс низших растений, 2 изд., М. — Л., 1937, гл. 17; Smith A. L., Lichens, Cambridge, 1921; Moreau F., Les lichens, P., 1927; Pflanzenfamilien..., begr. von A. Engler und K. Prantl, Bd VIII — Lichenes..., von M. Fünfstück... [und] A. Zahlbrückner..., 2 Aufl., Lpz., 1926; Zahlbrückner A., Catalogus lichenum universalis, Bd I — IX, Lpz., 1922—34.
Определители: Еленкин А. А., Флора лишайников Средней России, ч. 1—4, Юрьев, 1906—11 (изд. не закончено); Томин М. П., Таблицы для определения лишайников, встречающихся в лесах Средней России, «Записки Воронежского сельско-хозяйств. ин-та», Воронеж, 1926—27, тт. VI, VII, VIII; его же, Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР, Минск, 1937; Anders J., Die Strauch- und Laubflechten Mitteleuropas, Jena, 1928; Migula W., Die Flechten, Bd I — II, B., [1926—30] (в серии: Thomé-Migula, Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz, Abt. 2 — Kryptogamen-Flora, hrsg. v. W. Migula, Bd XII); Rabenhorst L., Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oesterreich und Schweiz, Bd IX, 2 Aufl. (выходит c 1934 отдельными выпусками в обработках различных специалистов).
